nuove scoperte genetiche sulle relazioni fra i gruppi ancestrali degli animali

Diversi anni fa avevo scritto un post sulle relazioni più antiche fra i gruppi ancestrali di Animalia. Dall’epoca sono cambiate alcune cose, sia per nuove scoperte di fossili, come il più antico bilatero (Ikaria wariootia) e uno cnidario ancestrale (Auroralumina attenboroughii). L’incertezza maggiore era su quale gruppo si è differenziato per primo: l’ipotesi morfologica è la più semplice e indica alla base di Animalia i loro rappresentanti più semplici, le spugne. Alcune analisi genetiche hanno dato risultati coerenti con questo quadro, ma alltre invece hanno evidenziato, un po' a sorpresa, la linea degli ctenofori come primo gruppo che si è separato dagli altri Animalia. Oggi finalmente sembra arrivata una conclusione definitiva: uno studio recente che ha esaminato le sintenie, cioè anziché i geni le loro associazioni nel genoma, ha evidenziato gli ctenofori come il gruppo che si è differenziato per primo. A questo punto è più che mai aperta la questione se alcune caratteristiche come le cellule neuronali e muscolari sono sorte più volte nell’evoluzione degli animali o sono andate perse negli antenati di spugne e placozoi.

rappresentazione di Ikaria wariootia, da Evans et al (2020)

LE 5 LINEE PRINCIPALI DI ANIMALIA. Sopravvivono fino ai giorni nostri cinque principali lignaggi che sono sorti all'inizio dell'evoluzione degli animali. Li elenco in quella che potrebbe essere una “complessità crescente”.

1. PORIFERI: le spugne: non hanno apparati di nessun genere e il nutrimento arriva all’interno grazie all’acqua che circola nei pori. Hanno diversi tipi di cellule differenti, in particolare quelle per la nutrizione, la riproduzione e la difesa, ma non cellule muscolari o neuronali

2. PLACOZOI: sono talmente diversi dal resto di Animalia che c’è chi li considera addirittura un sottoregno a se stante. Sono sostanzialmente dei piatti con cellule diverse nella superficie ventrale e in quella dorsale. Si nutrono con la sua superficie ventrale, che produce enzimi digestivi. Spesso gli individui contraggono parte della superficie ventrale in una sacca dove la digestione può avvenire in modo più efficiente. In questo momento se non sbaglio se ne conoscono appena 4 specie, fra cui lo studiatissimo Trichoplax adhaerens. 

3. CTENOFORI: predatori marini gelatinosi, dotati di ciglia che servono loro per nuotare, come fanno tanti protozoi (anzi, sono gli esseri viventi più grandi che usano le ciglia per muoversi). Alcuni sono dotati di tentacoli. In genere sono lunghi al massimo qualche cm, ad eccezione di alcune specie come le “cinte di Venere” del Mediterraneo che passano il metro. Si tratta come le meduse, con le quali sono stati a lungo confusi, di esseri gelatinosi. Sono dotati di ciglia che si dispongono come i denti di un pettine, e per questo sono note come comb jellies (gelatine a pettine: in inglese le meduse sono jellyfish, letteralmente pesci gelatinosi). 

4. CNIDARI: a questo gruppo appartengono coralli, meduse, anemoni di mare e qualcos’altro. Sono caratterizzati da una simmetria radiale e il loro ciclo di vita è particolarmente complesso: le meduse ad esempio possiedono uno stadio polipoide e uno medusoide. Altre hanno larve plactoniche e adulti sessili.

5. BILATERIA: la loro caratteristica principale è la simmetria bilaterale ben precisa. Indicando solo i phyla principali, si dividono essenzialmente in 3 macrogruppi, Deuterostomia (Cordati, Emicordati ed Echinodermi), Ecdysozoa (Arthropodi e Nematodi), Lophotrochozoa (Molluschi, Anellididi, Briozoi)

Quando ero giovane il phylum dei celenterati comprendeva sia gli cnidari che gli ctenofori: questi ultimi infatti hanno parecchie somiglianze con gli cnidari, in particolare la simmetria radiale, un apparato digerente formato da una cavità interna che contiene il sistema digerente con una singola apertura per far entrare il cibo ed espellere i residui e reti neurali; ma oggi è evidente, specialmente con i dati genetici, che si tratta di due gruppi differenti.

stabilita la presenza di Parahoxozoa, le due possibili soluizoin:
poriferi o ctenofori come sister group degli altri animali

LE RELAZIONI FRA I GRUPPI PRINCIPALI DI ANIMALIA. Gli orologi molecolari evidenziono un’origine di Animalia oltre 700 milioni di anni fa, ma ci sono davvero pochissimi fossili precedenti l’inizio del Cambriano, 540 milioni di anni fa, quando iniziò con la cosiddetta esplosione del Cambriano la incredibile radiazione del gruppo. Sono quindi centinaia di milioni di anni di evoluzione silente. 

Dunn et al (2022) hanno presentato Auroralumina attenboroughii dall'Ediacarano della foresta di Charnwood in Inghilterra (557–562 milioni di anni fa). Il fossile presenta una serie di caratteri che lo allineano con i primi medusozoi, ma ne mostra altri più tipici degli antozoi, dimostrando come la fissazione del piano corporeo degli Cnidari sia avvenuta decine di milioni di anni prima della esplosione del Cambriano, iniziata 540 milioni di anni fa. Invece sui bilateri qualche tempo fa ho parlato di Ikaria wariootia, il più antico appartenente a questo gruppo ad oggi conosciuto, vissuto nell’Ediacariano dell'Australia almeno 560 milioni di anni fa e considerato l’autore delle tracce fossili note come Helminthoidichnites (Evans et al, 2020). 

Per quanto riguarda l’evoluzione di Animalia, era ritenuto possibile un quadro di “complessità crescente”, e cioè l’ordine spugne → placozoi → ctenofori → cnidari → bilateri. Però già nel 2007 le prime analisi genetiche evidenziarono che forse le cose non siano andate così perché gli ctenofori sembravano essere il gruppo più antico, ma gli Autori stessi del lavoro espressero dei dubbi sul risultato (Dunn et al 2007).

In un albero evolutivo un sister group comprende i parenti più stretti di un'altro gruppo di forme viventi: nel 2017 due lavori ottennero risultati discordanti: per Simion et al (2017) le spugne erano gli animali più antichi e si trovano in posizione di sister group rispetto agli altri Animalia, mentre Whelan et al (2017) confermarono il ruolo di sister group degli altri Animalia gli Ctenofori, come indicato da Dunn et al (2007). Parecchi anni fa avevo già parlato di questo problema. Oggi sia gli studi morfologici che quelli filogenetici uniscono costantemente bilateri, cnidari e placozoi in un clade monofiletico (Parahoxozoa) che esclude spugne e ctenofori, i quali non sono dotati di vari geni, tipo gli HOX. 

Resta comunque il dubbio sui rapporti fra parahoxozoa, poriferi e ctenofori.

Ed ecco la novità: Schultz et al (2023) hanno esaminato alcuni esempi di sintenia, l'associazione di due o più geni in uno stesso cromosoma, tra i vari gruppi di Animalia e altri esseri viventi unicellulari e hanno trovato negli ctenofori sette serie di geni condivise con uno o più eucarioti unicellulari e non con il resto di Animalia e diverse sintenie condivise fra bilateri, cnidari, placozoi e spugne non presenti negli ctenofori. Per cui gli antenati degli ctenofori si sono separati per primi dalle altre forme ancestrali di Animalia. Non esistono invece sintenie presenti nelle spugne e assenti negli altri gruppi, quindi l'ipotesi della complessità crescente “prima le spugne” non è supportata da alcun carattere genetico basato sulla sintenia. Da notare anche una variazione rispetto ai quadri descritti prima: all'interno di Parahoxozoa la prima separazione è quella degli antenati dei bilateri e non degli antenati dei placozoi.

IMPLICAZIONI DELL'IPOTESI DELLA SEPARAZIONE PRECOCE DEGLI CTENOFORI. Lo scenario di aumento della complessità in cui le spugne sono il sister – group rispetto agli altri esponenti di Animalia suggerisce un'unica origine dei neuroni negli antenati comuni di ctenofori e parahoxozoi, dopo che si sono separati dalle spugne. Ma se la prima divergenza è fra gli antenati degli ctenofori rispetto a tutti gli altri abbiamo un problema che si può risolvere in due modi:

1. nell’evoluzione delle spugne sono stati persi i neuroni
2. una evoluzione convergente dei neuroni negli ctenofori e nei parahoxozoi, con successiva semplificazione dei Placozoi, che in quanto a complessità sono anch’essi piuttosto scarsi, avendo appena 4 tipi di cellule diverse (fra queste non ci sono cellule neuronali, anche se pur se non avendo muscoli sono capaci di contrarre parte della superficie ventrale)

Considerazioni simili si applicano ad altri tipi di cellule metazoiche. 

La perdita genica è comune durante l'evoluzione animale, quindi è possibile che alcuni di questi geni fossero presenti nel cosiddetto “animale ancestrale” ma siano stati persi in ctenofori e placozoi e il fatto che una volta gli ctenofori fossero stati classificati insieme agli cnidari nei celenterati suggerisce una evoluzione convergente fra i due gruppi.

Albero filogenetico in base alle sintenie da Schultz et al (2023) che prende in considerazione anche gruppi di eucarioti unicellulari.
da notare rispetto ai grafici presentati sopra la posizione di Bilateria e non dei placozoi come sister group all'interno di Parahoxoa (il cui nome non è indicato)

una "cintura di Venere" (Cestum veneris), uno dei pochi cnenofori di grandi dimensioni
Fonte: biologiamarina.com

MA COME ERANO FATTI I PRIMI ANIMALI? La ricostruzione tradizionale in base alla crescente complessità oltre a non essere supportata dalla genetica, potrebbe essere viziata da un grave errore di fondo: siamo sicuri che il più recente antenato comune degli animali sia stato simile a una spugna o a un ctenoforo attuali? 

No, non lo siamo!

Dobbiamo quindi essere consapevoli che i rappresentanti viventi di spugne, ctenofori, bilateri e placozoi possano essere estremamente diversi dai primi membri di ciascuna linea, per non parlare del loro comune antenato. 

Inoltre, le spugne viventi e quelle fossili conosciute, sono animali complessi a pieno titolo, adattati con successo a uno stile di vita unico di alimentazione bentonica, sebbene siano spesso definite dai caratteri cellulari, morfologici e di sviluppo che mancano rispetto ad altri animali. Ed è anche interessante notare che le spugne possiedono tipi di cellule secretorie e componenti molecolari estesi associati alla funzione presinaptica, il che è coerente con un antenato portatore di neuroni, che potrebbero essere derivati da una cellula neurosecretoria primitiva. Anche i sistemi nervosi elaborati e divergenti di ctenofori, bilateri e cnidari viventi potrebbero essere estremamente diversi da quelli degli antenati vissuti prima del Cambriano, per non parlare del loro stile di vita. E siccome hanno ciascuno proprietà uniche, potrebbero rappresentare un'evoluzione divergente da un antenato comune più semplice, per esempio un polipoide sessile (Zhao et al, 2019). 

Da notare che l'ipotesi della insorgenza più volte del sistema nervoso rappresenterebbe uno scenario interessante anche dal punto di vista astrobiologico su come possano essere forme di vita complesse extraterrestri

BIBLIOGRAFIA CITATA

Dunn et al (2007) Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452,745–74

Dunn et al et al (2022) A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK. Nature Ecology & Evolution 6, 1095–1104

Evans et al (2020) Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia. PNAS DOI: 10.1073/pnas.2001045117

Schultz et al (2023) Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals Nature 618, 110–117 

Simion et al (2017) A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals. Current Biolgy. 3;27(7):958-967

Whelan et al (2017) Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals. Nature Ecology & Evolution 1(11), 1737-1746

Zhao et al (2019) Cambrian Sessile, Suspension Feeding Stem-Group Ctenophores and Evolution of the Comb Jelly Body Plan. Current Biology 29, 1112–1125