L'estinzione di massa del Carbonifero medio: un evento di cui si parla poco e le sue cause: un'altra relazione fra un evento biotico e una Large Igneous Province?

Il Carbonifero è diviso in inferiore (Mississipiano) e superiore (Pennsylvaniano). Questo passaggio è contrassegnato da un evento di estinzione di massa piuttosto importante, almeno negli oceani, le cui cause sono dibattute. Quelle che vanno per la maggiore sono una correlazione con l'avvento delle graciazioni del Paleozoico superiore e la chiusura del passaggio fra Euramerica e Gondwana, nel quadro del loro scontro che ha provocato l'orogenesi ercinica (il termine Varisica proprio non riesco a usarlo...). In realtà un lavoro recententissimo, che appunto sostiene il punto di vista della chiusura del mare fra Euramerica e Gondwana come causa dell'estinzione, fa vedere che l'evento coincide con una escursione negativa del rapporto fra gli isotopi del carbonio, sintomo della messa in posto di una Large Igneous Province. Ma quale LIP è stata il killer del serpukhoviano terminale? Un ottimo candidato è rappresentato dagli estesi basalti che si sono messi in posto nell'odierna Cina nordoccidentale, nella catena del Tianshan.

  

La gravità della crisi della fine del Serpukhoviano
secondo vari Autori 

UNA ESTINZIONE DI MASSA IMPORTANTE MA POCO CONOSCIUTA. Il passaggio Serpukhoviano – Bashkiriano (d’ora in poi SBB, Serpukhovian – Bashkirian Border) è anche il passaggio fra Carbonifero inferiore (Mississipiano) e Carbonifero superiore (Pennsylvaniano); è stato riconosciuto da tempo che l’SBB corrisponde ad un evento di estinzione di massa. Non si tratta di una estinzione minore: già nel 1996 Sepkosky lo classificò al settimo posto fra le estinzioni di massa più importante, con una perdita di biodiversità negli invertebrati marini del 26,5% (Sepkoski, 1996); Stanley (2007) fornisce numeri simili, anche se un pò più leggeri, classificandolo all’ottavo posto, con una perdita di biodiversità del 24%. Più recentemente l’estinzione Serpukhoviana è stata invece innalzata al quinto posto assoluto (McGhee et al., 2012). Solo per Hallam e Vignall (1997) si tratterebbe di un evento di secondaria importanza.

La biodiversità a livello di genere nel Paleozoico superiore evidenzia l'importanza
della crisi alla fine del Serpukhoviano (da Davydov e Cozar, 2017) 

La crisi del Serpukhoviano ha colpito soprattutto i generi di invertebrati marini che vivevano a latitudini ristrette, mentre ha risparmiato maggiormente quelli caratterizzati da una distribuzione latitudinale più ampia (Powell, 2008); nessun’altra caratteristica ecologica, come l’ampiezza della nicchia, l’area di dispersione geografica, la ricchezza di specie di uno specifico genere, le dimensioni corporee o l'habitat più o meno vicino alla costa hanno avuto un ruolo importante; pertanto è palese che siano stati favoriti i generi con maggiore tolleranza alle variazioni di temperatura. Sulle terre emerse il Serpukhoviano corrisponde ad un minimo nella diversità degli anfibi (Dunne et al, 2018), a cui segue un suo forte innalzamento. Ma non ho capito quanto la cosa sia dovuta a una disparità nella disponibilità di fossili. In precedenza alcuni articoli hanno parlato di una riduzione della diversità degli anfibi verso l’SBB. C’è inoltre da stare un attimo attenti a non confondere l’SBB con il “collasso delle foreste pluviali” che è avvenuto nel Carbonifero superiore, un po' più tardi dell'SSB.

L’ESTINZIONE ALLO SSB NON È STATA DETERMINATA DALL’AVVENTO DELLE GLACIAZIONI. Per molti Autori questo evento è attribuibile all’inizio dell'era glaciale del tardo paleozoico (più o meno come l’estinzione di fine Oligocene si colloca rispetto al ciclo glaciale che stiamo vivendo) e in effetti la questione della tolleranza alle variazioni di temperatura potrebbe esserne una conseguenza; però è anche stato stabilito che, dopo gli episodi temporanei fra fine Devoniano e inizio del Carbonifero di cui ho parlato nel post precedente, le tracce di una glaciazione permanente si collocano all’inizio del Serpukhoviano e non alla sua fine (Fielding et al, 2008), il che ci consente di rifiutare il nesso su base cronologica. 

Paleogeografia del Carbonifero medio con la collisione
fra Gondwana ed Euramerica (Larkin et al, 2016)

Le glaciazioni comunque potrebbero aver avuto un ruolo importante nel dopo – estinzione: normalmente alle estinzioni di massa segue un veloce recupero della biodiversità, con la rapida comparsa di faune totalmente nuove, mentre non vi è stato un significativo recupero della biodiversità negli ecosistemi marini in seguito alla crisi del SBB, dopo la quale sia i tassi di speciazione che quelli di estinzione sono rimasti insolitamente bassi per circa 50 MA (Stanley and Powell, 2003). Penso che proprio questo sia dovuto alle glaciazioni: ricordo che ancora adesso nelle aree tropicali abbiamo un numero maggiore di nicchie ecologiche rispetto alle alte latitudini e difatti ai tropici abbiamo tante specie con piccoli numeri mentre andando verso le alte latitudini diminuisce il numero delle specie ma aumenta il numero degli individui che vi appartengono. Non penso che un altro fattore determinante sia stato la presenza di sole due aree oceaniche, peraltro non troppo separate e cioè il grande oceano unico del Panthalassa e la più piccola Paleotetide, perché questa configurazione è durata ben oltre, fino al Giurassico. Invece giusto 50 milioni di anni dopo l’SBB inizia la fase che porterà alla fine delle glaciazioni.

UNA CAUSA PALEOGEOGRAFICA? Scartata l’ipotesi della glaciazione, altri autori puntano il dito sullo scontro tra i continenti di Euramerica e Gondwana, che in quel momento stava entrando nella parte finale, con la chiusura del passaggio oceanico che precedentemente li separava; in effetti secondo le ultime ricerche sulle faune oceaniche dell’epoca la chiusura del “corridoio rheico”, ultimo residuo di un oceano ben più vasto, sarebbe avvenuto proprio in corrispondenza del SBB (Davydoff e Cozar, 2017).

UNA LARGE IGNEOUS PROVINCE? Quella della chiusura del Corridoio Rheico è una coincidenza interessante, ma le cose potrebbero stare diversamente. Innanzitutto dobbiamo ricordare che non è detto che se due eventi si trovano uno dopo l’altro (o sono contemporanei), il secondo sia la conseguenza del primo.

E a questo punto sempre Davydov e Cozar fanno vedere un grafico piuttosto interessante che evidenzia una doppia escursione negativa del rapporto quantitativo fra gli isotopo 12 e 13 del Carbonio, il ∂13C: nel Serpukhoviano troviamo due diversi picchi distanti circa 5 milioni di anni, il primo nel Serpukhoviano superiore, il secondo proprio all’SBB. Quindi… abbiamo vinto a tombola!! Perchè?

Perchè normalmente questi picchi sono collegati con la messa in posto di una Large Igneous Provinces, e gli eventi di estinzione di massa sono normalmente collegati a Large Igneous Provinces. Ed è normale che una LIP si metta in posto in più impulsi (generalmente, sono tre di cui il secondo è il più forte).

Geochimica e cronostratigrafia nel Carbonifero medio: si notano le due escurioni negative
del ∂13C del Serpukhoviano, di cui la più importante è proprio prima dell' SBB
Da Davidov e Cozar, (2017)

La Large Igneous Province del Tianshan è uno dei più grandi eventi magmatici
in Asia dalla metà del Paleozoico ad oggi (immagine da Xia et al (2012)

QUALE LARGE IGNEOUS PROVINCE? A questo punto viene la ovvia domanda e cioè: in quel momento c'era una attività di Large Igneous Province in corso? La risposta è sì: nei dintorni del Tienshan, una delle catene montuose che si sono formate durante la chiusura dell’oceano Paleoasiatico per formare la enorme fascia orogenica dell’Asia centrale e la cui storia è ancora dibattuta (ne ho parlato qui). Subito dopo la chiusura dell’oceano paleoasiatico inizia una nuova serie di fenomeni magmatici: si tratta del “solito” magmatismo post-orogenico tipico della fase finale di molti scontri continente – continente, che troviamo per esempio nelle Alpi sia dopo l’orogenesi ercinica (ne ho parlato qui) e anche dopo quella alpina (Adamello), ma ne troviamo esempi praticamente dappertutto e in ogni tempo. Le prime fasi consistono in granodioriti della fine del Devoniano (Yin et al, 2017) e dell’inizIo del Carbonifero. Poi abbiamo la messa in posto di una successione di lave basaltiche dal chimismo tipicamente intraplacca (e quindi derivato da una risalita di materiale profondo dal mantello) e dallo spessore importante, in molte aree addirittura superiore ai 10 km sia nel Tenshan che nel bacino dello Junggar, situato a nord della catena (Xia et al, 2012).

La rapidità della messa in posto di questi basalti e il loro spessore sono tipici di una Large Igneous Province, e lo scenario di una relazioone fra queste eruzioni e l’estinzione di massa in concomitanza dell’SBB è, direi, piuttosto realistica, anche se le datazioni radiometriche non sono ancora perfettamente concordanti, sia pure nel range fra 335 e 325 milioni di anni. Su questa incertezza nella datazione bisogna ricordare che, come ho detto sopra, probabilmente anche questi basalti si sono messi in posto in più impulsi (i dati di Davydov e Cozar, appunto, ne suggeriscono due) ed è possibile che i campioni usati per le datazioni radiometriche facciano parte di più fasi dell’attività di questa LIP.

Per avere altre conferme della presenza di una LIP saranno comunque necessari altri studi, come per esempio una indagine su altre caratteristiche geochimiche dei sedimenti depositatisi in quel momento

Davydov e Cozar (2017) The formation of the Alleghenian Isthmus triggered the Bashkirian glaciation: Constraints from warm-water benthic foraminifera Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology in press

Dunne et al, 2018 Diversity change during the rise of tetrapods and the impact of the ‘Carboniferous rainforest collapse’
Proc. R. Soc. B 285: 20172730. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2017.2730

Fielding et al 2008  The late Paleozoic ice age—A review of current understanding and synthesis of global climate patterns GSA special Paper 441, p. 343– 354

Hallam e Wignall (1997) mass extinctions and their aftermath Oxford University Press

Larkin et al (2016) Greenhouse to icehouse: a biostratigraphic review of latest Devonian–Mississippian glaciations and their global effects Geological Society, London, Special Publications, 423, 439-464 

McGhee et al 2012 Ecological ranking of Phanerozoic biodiversity crises: The Serpukhovian (early Carboniferous) crisis had a greater ecological impact than the end-Ordovician Geology 40, 147-150

Powell, 2008. Timing and selectivity of the late Mississippian mass extinction of brachiopod genera from the central Appalachian Basin. Palaios 23, 525–534.

Sepkoski (1996) Patterns of Phanerozoic extinction: A perspective from global databases. Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic, ed Walliser OH (Springer, Berlin), pp 35–51

Stanley, S.M., 2007. An analysis of the history of marine animal diversity. Paleobiology 33, 1–55.

Stanley e Powell, 2003. Depressed rates of origination and extinction during the
late Paleozoic ice age: a new state for global marine ecosystem. Geology 31, 877–880.

Yin et al 2017 Geochronology, petrogenesis, and tectonic significance of the latest Devonian–early Carboniferous I-type granites in the Central Tianshan, NW China Gondwana Research 47 (2017) 188–199

Xia et al (2012) Reassessment of petrogenesis of Carboniferous – Early Permian rift-related volcanic rocks in the Chinese Tianshan and its neighbouring areas Geoscience Frontiers doi:10.1016/j.gsf.2011.12.011

Le glaciazioni tra fine Devoniano e inizio del Carbonifero che precedono la grande fase glaciale del Paleozoic superiore e il ruolo svolto in proposito dal tenore di CO2 atmosferico

Questo post è in qualche modo il seguito del post sulle estinzioni di massa del Devoniano superiore, perché parla di una fase cruciale nella storia del nostro pianeta, il passaggio avvenuto tra Devoniano e Carbonifero fra l’ambiente caldo del Paleozoico inferiore e quello decisamente più freddo del Paleozoico inferiore, caratterizzato dalle grandi glaciazioni del Gondwana del Permo – Carbonifero. Queste glaciazioni hanno una differenza fondamentale con quelle attuali: se dalla fine del Terziario inferiore ad oggi la presenza di ghiacci è in buona parte attribuibile ad un importante cambio nella paleogeografia e cioè all’approssimarsi verso le alte latitudini di entrambi gli emisferi di importanti masse continentali (Antartide, America Settentrionale ed Eurasia), nel Paleozoico sostanzialmente il Gondwana risiedeva “da un bel pò” nei dintorni del Polo Sud e verso le alte latitudini settentrionali c’erano ben poche terre emerse, per cui l’avvento delle glaciazioni non è  legato all’arrivo di estese masse continentali nelle aree polari. Questa circostanza fa esplorare altre soluzioni per spiegare l’enorme differenza climatica fra Paleozoico inferiore e superiore, in particolare il possibile ruolo giocato dal tenore atmosferico di CO2 in tutti questi avvenimenti. Con gli ovvi riflessi per la situazione attuale.

Il Tiktaalik rosae, un classico antenato dei tetrapodi,
vissuto nel Devoniano superiore della Groenlandia,
all'epoca in posizione equatoriale nel nord di Euramerica

IL DEVONIANO SUPERIORE: UNO DEI MOMENTI CRUCIALI DELLA STORIA DELLA TERRA. Nel Devoniano accadono degli avvenimenti particolarmente importanti. Dal punto di vista biologico, oltre alla definitiva affermazione delle piante terrestri, sulle terre emerse arrivano anche i vertebrati, con i primi anfibi; questo passaggio è sempre più conosciuto e le ultime ricerche hanno evidenziato una diffusione degli antenati dei tetrapodi da Euroamerica al Gondwana prima del previsto (Gess e Ahlberg, 2018), dimostrando che tutto sommato i due continenti fossero già piuttosto vicini in quest'epoca. Dal punto di vista geologico registriamo l’accelerazione degli eventi che porteranno alla formazione della Pangea (la quale, checché se ne dica, non comprendeva tutte le terre emerse, ne parlerò, spero presto, in un prossimo post) e alle glaciazioni del Paleozoico superiore. 

Tutto questo non avviene in modo tranquillo, ma anche attraverso due estinzioni di massa piuttosto importanti di cui ho parlato qui: la prima, al passaggio Frasniano – Famenniano è una delle “big five” (le maggiori estinzioni di massa) riconosciute già da Sepkoski (1996), la seconda alla fine del Famenniano e quindi in corrispondenza del passaggio Devoniano  - Carbonifero. Come al solito c’è una sincronia fra estinzioni di massa e messa in posto di Large Igneous Provinces: nel primo caso si tratta della LIP della Yacuzia, nel secondo, come ho già scritto, ci sono ancora dubbi sulla collocazione dell’evento (ma non sulla sua esistenza!): per alcuni autori si potrebbe addirittura trattare di una seconda fase della stessa LIP asiatica (Ricci et al 2013). 

Paleogeografia tra Devoniano superiore e carbonifero inferiore
Le stelle indicano i depositi glaciali della fine del Famenniano (Modificata da Larkin et al 2016)
N.Am = Nord america, S.Am = Sud America. Af = Africa 

LA PALEOGEOGRAFIA TRA DEVONIANO SUPERIORE E CARBONIFERO INFERIORE. La caratteristica dominante della paleogeografia del Paleozoico (e quindi anche di questi momenti) è la distribuzione sbilanciata delle masse continentali verso l’emisfero meridionale, come lo è quella attuale verso l’emisfero settentrionale: posizionato alle alte latitudini meridionali, il grande continente di Gondwana comprendeva oltre alle parti che si sarebbero frammentate nel Mesozoico formando Africa, Sud America, Australia, India, Antartide, Arabia, qualche altro frammento che si stava staccando in quel momento; anche la maggior parte di Euramerica (o Laurussia) si trovava nell’emisfero meridionale: solo le sue propaggini più settentrionali arrivavano fino all’equatore e un po' oltre come dimostrano i fossili delle Svalbard. Nell’emisfero settentrionale invece troviamo tra latitudini medio – alte e l’equatore solo alcune masse minori isolate fra loro, quelle che di lì a poco formeranno l’ossatura primaria dell’Asia con la fascia orogenica dell’Asia Centrale (ne ho parlato qui): Siberia, Amuria, l’arco dei Verhojansk, il Kazakhstan e le due Cine.

DA UNA TERRA CALDA A UNA TERRA FREDDA. Un aspetto ancora poco conosciuto di questi momenti è come sia avvenuto il passaggio fra la Terra calda del Paleozoico inferiore e le glaciazioni del Permocarbonifero (in inglese si dice da una Terra a “greenhouse” ad una Terra a “icehouse”) e non si sa neanche di preciso quando poter collocare questo limite. La presenza di depositi glaciali diventa continua dalla fine del Mississipiano, intorno a 320 milioni di anni fa, ma prima dell’avvento delle calotte più massicce e permanenti del Carbonifero superiore, si registrano almeno tre fasi glaciali minori, appunto fra Devoniano superiore e Carbonifero inferiore da 355 milioni di anni fa. A questo si aggiunge un po' di confusione nella nomenclatura della cronologia del Carbonifero in cui fra Europa e America settentrionale sono stati usati termini diversi, che necessitano di esser quindi confrontati con la cronologia attualmente vigente, che si vede qui accanto (International Chronostratigraphic chart, versione 2017).  

LE TRE FASI GLACIALI ISOLATE DI QUEI TEMPI. Non ci sono ancora molti dati su questi eventi (e non so quanti altri se ne potranno trovare); una ottima rassegna in materia è contenuta in Larkin et al (2016), testo a cui faccio riferimento dove non specificato diversamente quando elenco le zone interessate. Ad oggi sono stati riconosciuti tre eventi glaciali: uno alla fine del Devoniano, che fa parte della catena di avvenimenti dell’evento Hangenberg, e due nel Carbonifero inferiore, nel Tournasiano e uno nel Viseano. 

Le tracce fondamentali che permettono di riconoscere un evento glaciale sono diverse: la presenza di diamictiti (morene glaciali fossili) è sicuramente l’aspetto più diagnostico, al pari di una diminuzione del livello marino a scala mondiale che provoca l'interruzione della sedimentazione un pò dappertutto nelle zone precdentemete ricoperte da mari di bassa profondità; inoltre si riscontra una migrazione verso latitudini più basse di forme di vita di clima più fresco.

Il ciclo glaciale della fine del Devoniano (Famenniano finale) è particolarmente intrigante perché, appunto, si colloca vicino all’evento di Hangenberg in senso stretto. 

Variazioni del livello marino e stratigrafia
in Germania tra fine Devoniano e inizio Carbonifero
da Bless et al (1992)

Anzi, lo precede: il Famenniano terminale è stato interessato da una glaciazione le cui diamictiti si trovano in Africa e nelle Americhe, e la loro presenza nella fascia appalachiana dell’America Settentrionale significa che siamo davanti ad un intervallo glaciale che è arrivato fino a basse latitudini; inoltre è attestato a livello mondiale un generale ed improvviso abbassamento del livello marino di un centinaio di metri, evidentissimo in Germania nel Massiccio Renano (Kaiser et al 2015), ma anche tra Francia e Belgio (Kumpan et al, 2014), America settentrionale e in tutta l’area dell’Orogene dell’Asia Centrale. In particolare nel massiccio renano il canale di Seiler è una incisione profonda 100 metri scavata dall'erosione nella piattaforma continentale di Euramerica durante la fase a mare basso del Famenniano superiore e nella quale si sono sedimentati, quando il livello marino è risalito durante la fase di deglaciazione, il conglomerasto di Seiler e gli scisti di Hangenberg che registrano il successivo evento omonimo (Bless et al, 1992). Il ciclo di ritiro del mare e avanzamento dei ghiacci seguito dal ritorno alle condizioni precedenti sembra essere durato non più di 100.000 anni (Streel et al, 2013). La deposizione di scisti scuri perché ad alto contenuto di materia organica (che quindi si sono deposti in una fase in cui di ossigeno nelle acque ce n’era ben poco) è un evento a scala mondiale che si associa ad una perturbazione nel ciclo del Carbonio. 

La catena di eventi dell’Hangenberg è quella classica che si verifica in corrispondenza della messa in posto di una Large Igneous Province: un raffreddamento associato ad una regressione marina, successivamente seguito da una trasgressione con deposizione di sedimenti ricchi in materia organica, estinzione di massa e perturbazioni geochimiche, fra le quali la più nota è quella del rapporto fra gli isotopi del Carbonio, ma ce ne sono diverse altre.

Una valle incisa da una regressione marina,
che viene successivamente riempita da sedimenti
durante la successiva trasgressone (da Moxness et al, 2018)

Gli altri due episodi glaciali sono decisamente di minore portata e i depositi glaciali si ritrovano solo nelle alte latitudini meridionali dell'epoca: quello del medio Tournaisiano  (circa 350 MA) è attestato in Brasile, Falkland e Sudafrica, quello del Viseano in Brasile, Argentina, Falkland e Malesia. Le modalità  dei due eventi sono molto diverse fra loro; il Medio Tournasiano ricorda il Famenniano: un solo ciclo di regressione marina con  formazione di ghiacciai seguita da un riscaldamento contrassegnato da una deposizione di sedimenti anossici in Germania e altrove, accompagnato da anomalie geochimiche; Insomma, si tratta di due eventi a scala mondiale ma temporanei e monociclici, decisamente diversi da quelli classici successivi del Permo-Carbonifero e del Terziario, caratterizzati da continue alternanze di trasgressioni e regrssioni marine. Quindi sono portato a pensare che anche l’episodio del Tournasiano sia legato alla messa in posto di una Large Igneous Province. Sulle motivazioni del raffreddamento che precede la messa in posto di una Large Igneous Province ci sono ancora poche ipotesi. Ricordo che negli anni ‘80, quando ancora i flood basalts continentali e i plateau oceanici non erano ancora stati uniti nelle Large Igneous Provinces e le prove di collegamento fra queste grandi eruzioni e le estinzioni non erano così stringenti come oggi, era stata avanzata una correlaizone fra le estinzioni di massa e le variaizoni del livello marino (Hallam, 1989)

Nel Viseano, poco più di 350 milioni di anni fa, le cose appaiono un pò diverse: a differenza dei precedenti, questo intervallo sembra essere policiclico e non presenta una trasgressione contrassegnata da black shales e anomalie geochimiche e non c’è una particolare accelerazione del tasso di estinzione (Stanley, 2016). Insomma, a differenza degli episodi precedenti, quello del viseano appare più come una fase glaciale normale, un annuncio di quello che sarebbe successo da lì a poco dopo.

C’è solo una cosa che mi stupisce: non capisco come mai due eventi singoli come Hangenberg e medio Tournasiano abbiano lasciato così tante tracce.

GLACIAZIONE Sì E GLACIAZIONE NO A PARITÀ DI PALEOGEOGRAFIA. C’è poi da capire perché le glaciazioni si verificano solo nel Paleozoico superiore quando già in quello inferiore le condizioni dal punto di vista paleogeografico per averle, e cioè la presenza di una ampia area continentale nella zona polare meridionale, c'erano di già. Per alcuni Autori uno dei fattori che lo avrebbero determinato è stato la riorganizzaione della circolazione oceanica a causa dello scontro fra Euramerica e Gondwana e la chiusura del passaggio fra Panthalassa e Tetide, ma per altri Autori si tratta di un evento avvenuto più tardi (per una rassegna in merito: Davydov e Kozar, 2017). Noto invece che per la glaciazione attuale uno dei maggiori eventi che l'hanno innescata potrebbe essere stato, al contrario, la nascita della corrente circumpolare quando si è aperta la soglia di Ross fra Argentina e Penisola Antartica (Katz et al, 2011).

Il tenore di CO2 atmosferico dal Devoniano ad oggi (Franks et al, 2014)
Si vede come le fasi glaciali iniziano quando questo tenore si abbassa

Qui entra in gioco, però, un'altra importante forzante: la figura qui accanto, rielaborata da Franks et al (2014) descrive il contenuto medio di CO2 atmosferico dal Devoniano a noi, calcolato analizzando gli stomi delle foglie fossili, la cui densità è correlabile appunto al tenore atmosferico di CO2. Si vede che dopo un massimo nel Devoniano inferiore, il tenore atmosferico di CO2 inizia a diminuire. Questa diminuzione significa che nel sistema - Terra il CO2 prodotto non era sufficiente a compensare la sua richiesta da parte dei fenomeni che lo consumano (essenzialmente fotosintesi, alterazione delle rocce silicatiche e formazione di rocce carbonatiche). È molto probabile che la colonizzazione dei continenti da parte delle piante sia stata la nuova variabile che ha provocato una nuova e massiccia richiesta di CO2; si deve notare inoltre come il calo si interrompe bruscamente (e momentaneamente) nel Famenniano, l‘ultimo piano del periodo, per proseguire poi per tutto il Carbonifero in quanto una grande quantità di gas verrà stoccato nelle calotte glaciali. Si rialzerà solo alla fine del Permiano. Ho già ipotizzato che questo momentaneo stop del calo sia dovuto alle emissioni di CO2 delle due importanti Large Igneous Provinces della fine del Devoniano (Piombino, 2017). Questo calo ha diminuito l’effetto – serra, provocando appunto l’inizio delle glaciazioni, mentre il tenore elevato di CO2 dell’inizio del Devoniano potrebbe essere la chiave del perché con una situazione paleogeografica sostanzialmente analoga non ci sinao tracce di evidenti di glaciazioni.

Sul raffreddamento pre-LIP e pre estinzioni di massa ci sono ancora poche ipotesi. La mia idea è che la fase principale dell’attività magmaticasia preceduta da una drammatica emissione di tufi, cioè che avvenga all’ennesima potenza quello che succede dopo una massicica eruzione esplosiva di un vulcano: le particelle coprono la Terra e bloccano la radiazione solare e se in una Terra “greenhouse” il calore latente è ancora piuttosto elevato e quindi non troviamo glaciazioni importanti, quando il tenore atmosferico di CO2 diminuisce il blocco della radiazione solare provoca un raffreddamento. Questo raffreddamento però si conclude molto presto perché, appena inizia l’attività effusiva, gli immensi quantitativi di CO2 da essa emessi provvedono a ristabilire l’effetto serra.

Insomma, una ennesima dimostrazione nel passato di quanto conti per le temperature globali il tenore atmosferico dei gas-serra.


Bless et al (1992) Eustatic cycles around the Devonian-Carboniferous boundary and the sedimentary and fossil record in Sauerland (Federal Republic of Germany). Annales de la Societe Geologique de Belgique, 115, 689-702

Davydov e Kozar (2017) The formation of the Alleghenian Isthmus triggered the Bashkirian glaciation: Constraints from warm-water benthic foraminifera Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology in press

Gess e Ahlberg (2018) A tetrapod fauna from within the Devonian Antarctic CircleScience 360, 1120–1124  

Hallam (1989) The case for sea-level change as a dominant causal factor in mass extinction of marine invertebrates. Philos. Trans. R. Soc. London, Ser. B 325, 437–455.

Katz et al (2011). Impact of Antarctic Circumpolar Current Development on Late Paleogene Ocean Structure, Science 332,1076–1079

Kumpan et al (2014) Sea-level and environmental changes around the Devonian–Carboniferous boundary in the Namur–Dinant Basin (S Belgium, NE France): A multi-proxy stratigraphic analysis of carbonate ramp archives and its use in regional and interregional correlations Sedimentary Geology 311,43-59

Lakin et al (2016) Greenhouse to icehouse: a biostratigraphic review of latest Devonian–Mississippian glaciations and their global effects Geological Society, London, Special Publications, 423, 439-464, 15 April 2016

Moxness et al (2018) Sedimentology of the mid-Carboniferous fill of the Olta paleovalley, eastern Paganzo Basin, Argentina: Implications for glaciation and controls on diachronous deglaciation in western Gondwana during the late Paleozoic Ice Age journal Of South American Earth Sciences 84, 127-148

Piombino (2016) The Heavy Links between Geological Events and Vascular Plants Evolution: A Brief Outline International Journal of Evolutionary Biology volume 2016, Article ID 9264357 http://dx.doi.org/10.1155/2016/9264357

Ricci et al (2013) New 40Ar/39Ar and K–Ar ages of the Viluy traps (Eastern Siberia): Further evidence for a relationship with the Frasnian–Famennian mass extinction Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 386 (2013) 531–540 

Sepkoski (1996) Patterns of Phanerozoic extinction: A perspective from global databases. Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic, ed Walliser OH (Springer, Berlin), pp 35–51

Stanley (2016) Estimates of the magnitudes of major marine mass extinctions in earth history PNAS 113, E6325-E6334

Streel et al (2013) What do latest Famennian and Mississippian miospores from South American diamictites tell us? Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 93, 299-316

I mammiferi terrestri siciliani, la loro storia e un istmo nello stretto di Messina

Prima della fine del Miocene i territori oggi facenti parte della Sicilia appartenevano a due piattaforme continentali diverse in cui le isole erano di ridotte dimensioni e sporadiche nello spazio e nel tempo. Da quel momento i primi lembi dell’isola sono emersi stabilmente e, complici sia gli eventi tettonici che, nel quaternario, le oscillazioni del livello marino, il suo territorio ha variato spesso configurazione, da quella a più isole (tre grandi, la catena settentrionale, gli Iblei e Malta) a una terra molto vasta che arrivava oltre Malta. Per la sua posizione al centro del Mediterraneo, la Sicilia può essere vista come una via principale per le migrazioni tra le coste meridionali e settentrionali del bacino, ma questo è ciò che vediamo ora: in un passato anche molto recente le comunicazioni fra l'isola (o, meglio, le isole che componevano l’arcipelago siculo – maltese) e le aree circostanti sono state sporadiche. La colonizzazione della Sicilia da parte dei vertebrati terrestri è stata quindi molto complessa, come anche la colonizzazione umana che sembra essere avvenuta molto in ritardo rispetto alle altre sponde del Mediterraneo. Ci sono diverse questioni in campo che sono ancora aperte e irrisolte o forniscono risultati contraddittori sulle provenienze faunistiche, che potevano sfruttare il cosiddetto istmo siculo-tunisino o la penisola Italiana (ma possono essere vere entrambe...). Su queste istanze prettamente zoologiche si innesta quella antropologica: quando è avvenuta la colonizzazione umana e da dove provenivano questi uomini? 

L'Italia nel Pliocene: tante isole separate.

I RARI FOSSILI DEL MIOCENE E L’ASSENZA DI TESTIMONIANZE NEL PLIOCENE. La Sicilia è un'area in cui due placche si sono scontrate tra l’inizio del Miocene e l’inizio del Pliocene (grossolanamente tra 20 e 5 milioni di anni fa) ed è composta da tre domini principali: la catena settentrionale, l’avampaese Ibleo e, in mezzo, l’avanfossa di Gela e Caltanissetta. La zona degli Iblei, il settore sud-orientale dell'isola, prosegue nel canale di Sicilia fino all'arcipelago di Malta, e rappresenta il margine settentrionale della placca africana.

Prima del Miocene, le aree ora comprese nella Sicilia appartenevano a piattaforme continentali in cui le isole erano saltuarie nel tempo e nello spazio, ma dall’inizio di questo periodo, circa 20 milioni di anni fa, le cose iniziano a cambiare perchè le due piattaforme si scontrano e nella zona degli attuali Iblei troviamo i primi segni della futura e definitiva emersione: una serie di isole, nelle quali si trovano denti di una forma nana di Mastodonte di chiara affinità africana (provenienza logica, dato che era una continuazione della piattaforma di quel conitnente) e che rappresentano le più antiche tracce di mammiferi terrestri in Sicilia. Più tardi, verso la fine del Miocene (ma non in quello terminale) è stata ritrovata una fauna che include taxa euroasiatici e africani, senza particolari endemismi, che però è stata distrutta durante il terremoto del 1908. La duplice provenienza potrebbe essere spiegata da un mix di forme di provenienza iblea e da nord (Rook et al, 2006) 

Se i fossili del Miocene sono frammentari, quelli del periodo successivo, il Pliocene, sono praticamente assenti: è stato un periodo di alto mare in cui l'Italia e il Nordafrica erano come le attuali Filippine: una serie di isole (molto piccole…) separate da bracci di mare più o meno ampi. Non certo un posto ideale per i mammiferi terrestri.

I COMPLESSI FAUNISTICI FOSSILI DEL PLEISTOCENE IN SICILIA. Nel Pleistocene la situazione cambia notevolmente: specialmente durante le fasi a basso livello marino dei massimi glaciali, al posto dell'arcipelago Siculo - Maltese si forma una vasta area emersa che comrende la Sicilia, Malta e vaste aree del canale di Sicilia. Da questa situauzone hanno tratto giovamento i mammiferi terrestri, di cui troviamo numerose testimonianze, specialmente nei tempi più recenti. Sono stati individuati diversi complessi faunistici che cambiano nel tempo (Bonfiglio et al, 2002), ben descritti anche in Sineo et al (2015)

1. Complesso faunistico di Monte Pellegrino. È il più antico: si tratta di una fauna scarsamente diversificata, composta principalmente da piccoli mammiferi probabilmente discendenti della popolazione della fine del Miocene che hanno eroicamente resistito alle difficoltà del Pliocene. Sono forme estremamente particolari, con un endemismo pronunciato che riflette il lungo isolamento. Da questo momento l'attuale area della Sicilia emerge con una certa continuità sia nel tempo che nello spazio e cominciano ad arrivare cose diverse.

La regione italiana nei momenti di basso livello marino
durante i massimi glaciali: Sicilia e Malta unite

2. Complesso faunistico di Elephas (Palaeoloxodon) falconeri. È dominato, come attesta il nome da questo elefante nano. Si tratta di un mix fra elementi di origini africane e elementi locali antichi come quelli del complesso faunistico precedente. È comunque una fauna povera, che riflette una situazione di scarsa continuità tra le varie isole che componevano l’arcipelago siculo – maltese e dove tranne il proboscidato tutti gli altri esponenti erano di dimensioni estremamente ridotte. Le poche datazioni parlano di circa 400.000 anni fa

3. Complesso faunistico di Palaeoloxodon mnaidriensis. Anche questo complesso prende il nome da un proboscidato, il quale è sempre una forma abbastanza piccola, ma adesso compaiono altri mammiferi di dimensioni medie come bisonti, uri, ippopotami, cervi rossi, daini, cinghiali, iene maculate, lupi e volpi. Con la rilevante eccezione di un ippopotamo (nano) si tratta di forme chiaramente europee. Il cambiamento non ha riguardato i mammiferi di piccole dimensioni, che continuano più o meno ad essere come quelli di prima. Le datazioni sui reperti forniscono delle età comprese fra 200 e 145 mila anni fa.

Entrambi questi complessi sono noti pure a Malta (Hunt & Schembri, 1999)

4. Complesso faunistico San Teodoro Cave–Pianetti. Abbastanza simile al precedente per i macromammiferi, a parte la perdita dell’ippopotamo e la comparsa di un cavallo, si discosta fortemente dal precedente per i piccoli mammiferi, che vengono sostituiti completamente. La comparsa del cavallo dimostra la scomparsa dei boschi in favore delle steppe (ma anche qualcos’altro, ne leggerete subito dopo) ed in effetti siamo esattamente intorno all’ultimo massimo glaciale di 20.000 anni fa

5. Complesso faunistico di Castello. Si colloca dopo il massimo glaciale ed è caratterizzato dalla fine degli endemismi residui: la fauna è praticamente la stessa dell’Italia continentale.

Quindi nel Pleistocene superiore, da 300.000 anni fa in poi, si assiste al ribaltamento delle provenienze faunistiche,  dall’Africa all’Europa. Immagino che la cosa rifletta importanti cambiamenti paleogeografici: il ritiro dei mari interni della penisola italiana e l’approfondirsi nel Canale di Sicilia della soglia fra Mediterraneo Occidentale e Orientale, con la definitiva perdita della continuità della piattaforma continentale tra Italia e Africa.

Però il massiccio arrivi di piccoli mammiferi carnivori, dei cavalli e dei leoni dimostrerebbe che anche lo stretto di Messina non esisteva più durante l’ultimo massimo glaciale (LGM)

Andiamo con ordine.

Confronto fra uomo, elefanti nani della Sicilia e Elephas antiquuus
(tipica forma europea quaternaria) da Benton (2010) 

TEORIA DEL POPOLAMENTO DELLE ISOLE. È indubbio che i mammiferi terrestri in qualche caso abbiano colonizzato delle isole a relativa distanza dalla terraferma. Il caso classico è quello del Madagascar, dove l’arrivo dei mammiferi placentati è posteriore alla separazione dell’isola dall’Africa. Ma ci sono altri casi, come per esempio i Primati e i roditori che nel Paleocene sono passati dall’Europa all’Africa e nell’Eocene dall’Africa in America meridionale e, sempre nel continente latino – americano, l’invasione degli ungulati del nordamerica fino a formare i gruppi tipici ora estinti come i Notoungulati e i Litopterni nel Paleocene. 

Nelle isole spesso le dinamiche sono diverse da quelle della terraferma e difatti un metodo valido per riconoscere una fauna insulare è il nanismo delle forme in teoria più grandi, dovuto alla mancanza di predatori e ad una minore abbondanza di risorse, mentre quelle più piccole tendono ad aumentare di dimensione.

Per conquistare un’isola ci vogliono diverse qualità. La prima è intuitiva: la capacità, più o meno forzata, di passare un braccio di mare; la seconda è la capacità di adattamento, che in generale significa “riesco a mangiare tutto quello che trovo”. 

Una parte delle colonizzazioni sono avvenute in modo talmente improbabile  da essere chiamato la "vittoria nella lotteria", che può essere “a nuoto” o “a cavallo di una zattera”: in concomitanza di forti eventi atmosferici la corrente ha trascinato in mare degli individui che nuotando o attaccati a delle zattere vegetali sono riusciti a sbarcare in una nuova isola anziché annegare o morire di sete. La cosa è stata dimostrata recentemente nei Caraibi con delle iguane che dopo un uragano sono arrivate in un’isola dove non c’erano loro conspecifici (Dawkins, 2004).

Altre situazioni sono la dispersione attraverso corridoi moderatamente ampi formati da aree a basso fondo marino o sistemi di lagune parzialmente emerse, con il caso estremo della formazione temporanea di vere connessioni completamente terrestri.

Dal punto di vista della "lotteria", mammiferi di piccole dimensioni hanno la possibilità di resistere abbastanza a lungo su delle zattere a patto che le foglie forniscano acqua dolce, mentre quelli di grandi dimensioni hanno a disposizione solo la capacità di nuotare (e infatti a parte, forse, gli antenati degli ungulati americani e gli elefanti, si tratta sempre di forme leggere e di dimensioni ridotte come piccoli Primati, Roditori o piccoli insettivori come i Tenrec).

Elefanti e cervidi sono buoni nuotatori (gli elefanti anche in mare, anche se suona strano ...) e difatti i loro fossili sono diffusi in molti siti che erano isole ad una certa distanza dalla terraferma non solo nel Mediterraneo, ma anche in Cina, Indonesia e California (Johnson, 1980). Viceversa gli ippopotami non nuotano, ma camminano sul fondo del corso d’acqua.

Ma oltre alle qualità del nuoto occorrono anche le capacità di opportunismo alimentare: i cervidi richiedono un foraggio altamente nutriente, tuttavia possono passare facilmente da un tipo di cibo all'altro. I bovini invece evolvono specializzazioni sofisticate per un certo tipo di cibo. Pertanto, se i cervidi non possono competere con i bovidi negli ecosistemi maturi, la loro strategia opportunistica li rende buoni colonizzatori che possono sopravvivere in nuove aree, dove i bovidi specializzati non riescono a nutrirsi. Pertanto, l'opportunismo ecologico e l'assenza di specializzazioni alimentari danno ai cervidi delle buone possibilità di sopravvivenza. Anche ippopotami e proboscidati non sono molto schizzinosi in fatto di cibo.

Insomma, mentre gli elefanti e i cervidi sono buoni nuotatori e si adattano a tutto (e quindi sono dei perfetti saltatori), gli ippopotami nuotano molto male ma si adattano a tutto e i bovidi magari nuotano ma sono molto limitati nel tipo di cibo. Invece i cavalli sono la negazione totale di questa specialità: non nuotano e hanno bisogno di cibo specifico e abbondante (difficile in un'isola secialmente la seconda..). Quindi trovare un cavallo in Sicilia significa che il passaggio via terra c’era davvero..

lo stretto di Messina con la soglia tra Villa San Giovanni e Ganzirri, da Antonioli et al (2014)

IL PASSAGGIO SULLO STRETTO DI MESSINA. Abbiamo visto che il complesso faunistico di San Teodoro – Cave Pianetti differisce da quello precedente (quello del Palaeoloxodon mnaidriensis) per l’arrivo di leoni, cavalli e diversi piccoli mammiferi. Un piccolo mammifero è un conto, può essere un caso di vincita alla lotteria, ma quando sono diverse specie la cosa “puzza” un pochino. Se poi ci mettiamo anche leoni e cavalli, che a fare salti in mezzo al mare non ci pensano assolutamente, e che dove c’è cavallo c’è steppa (e quindi un clima decisamente più freddo) si può ipotizzare che il tutto sia avvenuto in coincidenza di un momento di freddo. L'ipotesi è giusta: questo complesso faunistico si colloca esattamente intorno all’ultimo massimo glaciale di 20.000 anni fa. Ma oltre al freddo c’è anche l’abbassamento del livello marino. Abbassamento che, come dimostrano Antonioli et al (2014) ha portato all’emersione di una soglia posta più o meno tra Ganzirri e Villa San Giovanni nel periodo dell’LGM, tra 22 e 19 mila anni fa,  quando solo 100.000 anni prima il braccio di mare era largo circa il doppio di adesso.

Nell’immagine si vede come già con un livello marino di 108 metri più basso di quello attuale, un istmo collegherebbe attualmente le due sponde. Il lavoro prende in esame diversi parametri, a partire dall’erosione delle correnti, per modellizzare l’altezza di questa soglia. 

La presenza di questo ponte di terra è quindi provata sia dal lato geologico che da quello biogeografico. È inoltre possibile (e le datazioni sono coerenti con questo) che anche il passaggio fra i due complessi faunistici ad elefanti sia avvenuto durante il periodo glaciale precedente nella stessa zona, vista la presenza di ippopotami, bovini, iene, lupi e volpi, animali non particolarmente noti per avventure acquatiche, e che a parte l’ippopotamo si tratta di apporti tipicamente europei.

LA COLONIZZAZIONE UMANA DELLA SICILIA. Veniamo adesso all’ultima questione aperta, la colonizzazione umana. Ci sono possibili evidenze di presenza umana, forse sporadica, tra 32.000 e 27.000 anni fa; in particolare qualche Autore riporta dei reperti risalenti all'Aurignaziano (Chilardi et al, 1996). Tuttavia, questi resti, estremamente frammentari, hanno uno scarso valore diagnostico perché non è neanche sicura la loro collocazione stratigrafica. Reperti sicuri esistono solo negli ultimi 15.000 anni,  . In questo caso la soglia nello stretto di Messina potrebbe aver giocato un ruolo fondamentale per questa prima migrazione nell’isola. Morfologia e genetica dimostrano che questi colonizzatori hanno una chiara affinità europea, escludendo così un ampio contributo dal lato opposto del Mediterraneo (Sineo et al 2015). Resta la curiosità di uno stanziamento nell’isola estremamente recente, addirittura più recente che nella più lontana dal continente Sardegna.

Antonioli et al (2014) Timing of the emergence of the Europe–Sicily bridge (40–17 cal ka BP) and its implications for the spread of modern Humans 
Benton et al (2010) Dinosaurs and the island rule: Dinosaurs from Hateg Island, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2010), doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.026.
Bonfiglio et al (2002) Pleistocene calabrian and sicilian bioprovinces Geobios, mem.spec. 24

Chilardi et al (1996). Fontana Nuova di Ragusa (Sicily, Italy): southernmost Aurignacian site in Europe. Antiquity, 70, 553–563.

Dawkins (2004). The Ancestor Tale Houghton Mifflin Harcourt publishing, Boston 
Hunt & Schembri (1999) Quaternary environments and biogeography of the Maltese Islands.
In: Mifsud, A. & Savona Ventura, C. [eds] Facets of Maltese prehistory. pp. 41-75; Malta: The Prehistoric Society of Malta; vii + 243pp
Johnson 1980. Problems in the land vertebrate zoo- geography of certain islands and the swimming powers of elephants. Journal of Biogeography, 7, 383–398.
Rook et al (2006) Lands and endemic mammals in the Late Miocene of Italy: Constrains for paleogeographic outlines of Tyrrhenian area. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 238, pp. 263-269
Sineo et al (2015) Human Peopling of Sicily During Quaternary  - The Quaternary Period AcademyPublish.org