Una nuova ricerca effettuata usando il
collagene ha finalmente risolto l'inghippo sulla origine dei due
gruppi più importanti di mammiferi estinti sudamericani, i
Notoungulati e i Litopterni. Era una questione in ballo già dai
tempi di Darwin, fra i primi a studiare questi animali. Insomma,
sembra ormai assodato che gli antenati di questi mammiferi siano
venuti dall'America Settentrionale, attraverso un ponte di isole
all'epoca posto sopra la zona di subduzione della crosta del
Paleopacifico (la Placca di Farallon) sotto la zolla caraibica.
Restano ancora dubbi sull'origine di altri gruppi di ungulati
sudamericani (e difficilmente potranno essere risolti in futuro). Ma
intanto è stato posto un importante tassello mancante nell'evoluzione dei
mammiferi.
Le ricerche collocano l'origine dei
mammiferi placentati in Asia settentrionale; i primi esponenti di
questo clade, sia pure con caratteristiche ancora non completamente da
placentato, sono addirittura giurassici (Juramaia sinensis). I
placentati viventi sono suddivisi in quattro gruppi che riflettono la
paleogeografia del mesozoico:
- Laurasiateri (fra i quali carnivori, ungulati e pipistrelli) ed Euarcontogliri (Primati, Roditori, Lagomorfi etc) hanno una origine comune nella Laurasia, il continente settentrionale che comprendeva Nordamerica ed Eurasia (a parte India e qualcos'altro ora in Asia)
- Afroteri (proboscidati, sirenidi e iracidi) si sono evoluti in Africa. Insieme a loro c'erano nel Terziario altri gruppi di afroteri che però si sono estinti quando le faune africane sono venute in contatto con quelle euroasiatiche, da cui sono state in gran parte soppiantate. Gli unici afroteri che sono riusciti a invadere l'Eurasia sono i proboscidati, i quali da quel momenti hanno conosciuto una distribuzione universale o quasi in tutti gli ambienti, da quelli caldi a quelli freddi.
- Xenarthri in Sudamerica (formichieri, bradipi ed altri)
Se ormai appare chiara l'origine comune
di Laurasiateri e Euarcontogliri (uniti nel clade dei Boreoeuteri)
non abbiamo ancora certezze sulle relazioni fra Boreoeuteri, Afroteri
e Xenarthri, nel senso che i dati spesso sono in contrasto fra di
loro. Il quadro che ho messo, tratto da Springer et al. (2004) è estremamente significativo all'interno dei 4 cladi. Per quanto riguarda i rapporti fra i cladi gli autori sposano la soluzione secondo la quale la prima divisione è fra Afroteri e resto dei placentati, poi si dividono gli Xenarthri dai Boreoeuteria. Ma ci sono ancora altre posizioni possibili.
In questo quadro rimaneva una pesante
incertezza, quella che avvolgeva gli ungulati terziari dell'America
Meridionale (e almeno di parte dell'Antartide): notoungulati,
litopterni, astrapoteri ed altri, le cui prime tracce risalgono al
Paleocene e per i quali è stata proposta l'unione nel clade
Meridiungulata.
L'America Meridionale ha vissuto
isolata da quando si è separata dall'Africa e vi si era sviluppato
dalla fine del Cretaceo un bioma autoctono al quale si sono integrati
successivamente caviomorfi e scimmie platirrine, arrivati sul
continente in maniera ancora non chiara.
Gli ungulati sudamericani hanno
condiviso il continente con uccelli del terrore,
carnivori marsupiali e tante altre forme tipiche, fra cui i
placentati xenarthri e ne esiste una discreta documentazione fossile
perché, oltre ai classici depositi fluviolacustri, le tante eruzioni
esplosive dei vulcani andini ne hanno consentito la fossilizzazione
alla base di depositi tufacei. Pertanto sono stati istituiti oltre
250 generi di questi mammiferi, il che ci dà un'idea della loro
biodiversità.
Darwin nel suo viaggio intorno al mondo
con la Beagle vide diversi fossili di questi animali. Ne notò le
particolarità ma poi commise anche un errore (che, immagino, gli si
possa perdonare...) attribuendo ad alcuni di loro lo status di
antenati di mammiferi sudamericani attuali (per esempio pensò a
Macrauchenia come antenato del Guanaco).
Astrapoteri, Xenoungulati e Pyroteri sono noti solo per poche forme di grandi dimensioni; sono scomparsi precocemente, tra Paleocene e Oligocene.
I Notoungulati erano il gruppo più
numeroso: estremamente diversificati e diffusi, hanno occupato una
vastissima serie di nicchie ecologiche e dato vita a forme piccole e
grandi.
Meno diffusi e diversificati, i Litopterni erano erbivori di
medie dimensioni dalle abitudini probabilmente simile a quella degli
equidi. Gli ultimi sparuti esponenti di questi due gruppi si sono estinti
poco tempo fa, al passaggio Pleistocene – Olocene.
Ho detto gli ultimi sparuti esponenti
perché, analogamente a quanto è successo da 39 milioni di anni fa in poi agli Afroteri, quando si formò l'istmo di Panama e i
placentati del nord America invasero il continente questo contatto 3 milioni di anni fa è
stato fatale per buona parte dei mammiferi sudamericani: quasi tutti i
notoungulati, litopterni, uccelli del terrore e marsupiali carnivori
si estinsero, mentre poco dal sudamerica arrivò nel nord (per
esempio primati, opossum, armedilli e qualche uccello carnivoro oggi
estinto). Solo pochissimi notoungulati e litopterni sono sopravvissuti fino al Quaternario per estinguersi solo 10.000 anni fa.
Il fatto che non esistano forme viventi
ha impedito fino ad oggi di capire i rapporti fra questi ungulati e i
quattro cladi principali dei mammiferi. E non tutti gli Autori sono
concordi sulla loro origine comune: per esempio c'è chi ha proposto
una origine nordamericana per i Litopterni e dall'Africa per i Notoungulati, il che ha impedito un consenso totale nella loro unione
nei Meridiungulata.
Gli altri gruppi sono ancora meno inquadrabili.
Inoltre siccome le prime testimonianze risalgono al Paleocene c'è una
ulteriore complicazione: sostanzialmente i mammiferi di quel tempo sono
molto diversi da quelli successivi e quindi è più difficile trovare
riferimenti validi.
Due erano le possibilità più gettonate: una
parentela con gli Afroteri (e forse con gli Xenarthri) oppure una discendenza da
ungulati paleocenici nordamericani.
Da un punto di vista paleogeografico
indubbiamente l'origine africana è più semplice: contatti fra i due
continenti possono esserci stati anche in tempi successivi alla loro
generale separazione (e in qualche modo ci sono stati, come dimostrano caviomorfi e
scimmie del nuovo mondo, ma si vocifera da tempo anche di qualche possibile passaggio in senso inverso sempre nell'Eocene o giù di lì).
Una origine nordamericana passa invece per
una catena di isole che tra fine Cretaceo e Paleocene congiungeva la parte meridionale dell'America Settentrionale con la parte più settentrionale della cordigliera andina nella zona caraibica. Questo arcipelago era la conseguenza della subduzione della placca di Farallon (che costituiva il fondo del lato occidentale dell'Oceano Pacifico) sotto la zolla caraibica (in pratica corrispondeva alla zona più stretta dell'ogierna America Centrale. È comunque curioso che a parte i pipistrelli non sembra ci siano stati altri rapporti faunistici fra le due Americhe almeno fino al grande interscambio americano avvenuto alla stabilizzazione dell'istmo di Panama, 3 milioni di anni fa.
Per risolvere la questione, c'è chi ha
tentato di estrarre il DNA dai fossili più recenti, approfittando
della loro presenza fino almeno a 12.000 anni fa, ma purtroppo il
clima caldo e umido ha impedito qualsiasi ridultato. Oggi è invece
possibile lavorare con una proteina, il collagene, più stabile del
DNA.
Sono stati utilizzati fossili dei generi Toxodon e Macrauchenia.
Toxodon è uno degli ultimi
Notoungulati. Il suo stile di vita doveva assomigliare a quello degli
ippopotami e probabilmente questa è stata la chiave della sua sopravvivenza in quanto non si è trovato in conflitto con i nuovi
venuti. La sua estinzione è recentissima, praticamente al passaggio
Pleistocene – Olocene, in sincronia con il resto della megafauna
sudamericana.
Analogamente al resto delle estinzioni
della megafauna avvenute proprio in quel momento da ogni parte della Terra, è
stato proposto un coinvolgimento dell'uomo, da poco insediatosi nel
continente. È possibile che si sia davanti ad un mix di cause: oltre
alla caccia quei tempi sono stati contrassegnati da imponenti
cambiamenti climatici e i mammiferi di grandi dimensioni, dal ciclo
vitale lento, sono più vulnerabili ai cambiamenti rispetto a forme
piccole, dal ciclo riproduttivo breve. La possibilità che uno dei
più recenti reperti di Toxodon, un dente trovato nel Brasile
meridionale, mostri segni di attività umana è ancora in
discussione.
Macrauchenia rappresenta gli ultimi
litopterni. La chiave della sua sopravvivenza al grande interscambio americano sono state le grandi
dimensioni (era una belva lunga fino a 3 metri) e, probabilmente, il
vivere in branchi: difficile la sua predazione. Anch'esso è
scomparso al passaggio Pleistocene – Olocene.
Studiare fossili appartenenti a
due ordini diversi (e spesso considerati di origine diversa) fornisce
indicazioni utili anche sulle possibili parentele reciproche.
La prima notizia è che Litopterni e
Notoungulati sono più simili fra loro che ad altri mammiferi.
Pertanto questo suggerisce una origine comune degli ungulati terziari
sudamericani (almeno di questi due ordini) e risolve il primo
problema: non ci sono stati apporti da più continenti e la
definizione di Meridiungulata è utilizzabile almeno per Notoungulati
e Litopterni (Bucley, 2015).
Per quanto riguarda la loro parentela
con altri mammiferi, il collagene di Toxodon e Macrauchenia
suggerisce una forte relazione con i perissodattili, gli ungulati a
dita dispari (cavalli, tapiri e rinoceronti). I perissodattili, oggi
molto ridotti in numero e diversità, hanno un passato glorioso nel
Terziario inferiore.
Non solo, ma i dati dimostrano che gli
antenati di perissodattili e Meridiungulata si sono separati fra loro
dopo lo split fra Artiodattili e Perissodattili, probabilmente ancora
nel Cretaceo.
È quindi esclusa una parentela degli
ungulati sudamericani con i mammiferi originari dell'Africa. Vediamo quindi il posto dei Meridiungulata nel diagramma di Springer.
Purtroppo gli altri tre gruppi di
ungulati sudamericani (Astrapotheria, Xenungulata e Pyrotheria) si
sono estinti a metà del Terziario e quindi non è possibile
applicare le tecniche genetiche su questi fossili.
Gli astrapoteri sono considerati
parenti stretti dei notoungulati, per cui i dubbi sono molto pochi.
Meno definita è la questione per Xenungulati e Piroteri, per i quali
un'origine africana è ancora una possibilità, sia pure a questo punto più difficile di prima.
Una cosa interessante è venuta fuori di recente: forse i Perissodattili non sono Laurasiateri come dice il gruppo di Springer, ma hanno un'origine africana e sono parenti stretti dei Proboscidati (Cooper et al, 2014) e c'è anche chi sostiene che possano essersi sviluppati direttamente in India da antenati arrivati lì prima ch questa si separasse dall'Africa.
Sicuramente questo spiegherebbe meglio l'affinità fra Meridiungulata e Perissodactyla.
EDIT: dicembre 2016: ci sono evidenze, anche con la biogeografia di altri gruppi come mammiferi marsupiali e multitubercolati e adrosauri, di un collegamento terrestre fra Nord e Sud america nel Cretaceo superiore, intorno a 100 milioni di anni fa. Questo rende abbastanza plausibile una origine nordamericana dei Meridiungulata
Una cosa interessante è venuta fuori di recente: forse i Perissodattili non sono Laurasiateri come dice il gruppo di Springer, ma hanno un'origine africana e sono parenti stretti dei Proboscidati (Cooper et al, 2014) e c'è anche chi sostiene che possano essersi sviluppati direttamente in India da antenati arrivati lì prima ch questa si separasse dall'Africa.
Sicuramente questo spiegherebbe meglio l'affinità fra Meridiungulata e Perissodactyla.
EDIT: dicembre 2016: ci sono evidenze, anche con la biogeografia di altri gruppi come mammiferi marsupiali e multitubercolati e adrosauri, di un collegamento terrestre fra Nord e Sud america nel Cretaceo superiore, intorno a 100 milioni di anni fa. Questo rende abbastanza plausibile una origine nordamericana dei Meridiungulata
Cooper LN et al 2014 Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls. PLoS ONE 9(10): e109232. doi:10.1371/journal.pone.0109232
Buckley M. 2015 Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American ‘ungulates’. Proc. R. Soc. B 282: 20142671.
M.S. Springer, M.J. Stanhope, O.Madsen e W.W. de Jong (2004): Molecules consolidate the placental mammal tree - Trends in ecology and evolution 19, 430 - 438