Il 2017 ha visto uscire alcuni lavori che si sono occupati delle parentele fra i vari gruppi che compongono Animalia usando dati genetici. I dati sono in qualche modo sorprendenti perché propongono una visione che comporta una sovversione della vecchia ipotesi di quella che possiamo chiamare la "complessità crescente": gruppi dalla struttura più semplice come spugne e placozoi potrebbero essersi originati da gruppi che dall'inizio del Cambriano mostrano una complessità maggiore. Quindi o la complessità è emersa più volte o in qualche caso è stata persa. Comunque è confermato che l'esplosione del Cambriano è avvenuta quando Animalia era già presente e non da poco.
LA RICOSTRUZIONE DELL'ALBERO DELLA VITA. Per ricostruire la storia e l’evoluzione della vita (attuale e fossile), e quindi in buona sostanza le parentele e le divergenze da antenati comuni, fino a non molti decenni fa gli unici criteri possibili erano la morfologia delle forme esistenti e di quelle fossili e la loro distribuzione nello spazio e nel tempo. Il che non è sempre esaustivo specialmente guardando al passato, considerando la scarsità di testimonianze fossili: la percentuale di organismi con parti dure di cui è rimasta traccia è davvero scarsa (ed è scarsissima specialmente fra gli altri animali che vivono sulla terraferma), per non parlare di quella quella degli animali dotati solo di parti molli. Inoltre con la paleontologia abbiamo notizie di una linea solo dalle sue prime testimonianze fossili, che, appunto, ci forniscono un dato minimale e cioè il classico “non più recente di”. Un problema enorme, ad esempio, per ricostruire la storia più antica dei Primati, animali arboricoli che vivono in un ambiente dove la fossilizzazione è praticamente impossibile.
Negli ultimi decenni per questi scopi si sono aggiunti i dati molecolari, con i quali si riesce a diminuire le indeterminatezze dovute alla mancanza di testimonianze fossili, avendo a disposizione un po' di materiale genetico con cui si possa fare dei confronti. Ciò può essere fatto anche con specie estinte da sufficientemente poco tempo, come è successo per i neandertaliani o per gli ultimi mammiferi placentati estinti dell’America meridionale (litopterni e notoungulati).
Il fatto che ci sia un accordo generale fra dati biologici, paleontologici e molecolari era prevedibile, ma andava provato; comunque qualche volta delle sorprese ci sono effettivamente state ed è interessante notare come questi dati apparentemente sorprendenti sono talvolta stati confermati da nuovi reperti fossili; un caso esemplare è quello dei cetacei.
Sia le analisi morfologiche che quelle genetiche sono svolte con un classico approccio bayesiano (cosa sulla quale non metto bocca non essendo il mio campo… mi limito a linkare cosa dice Wikipedia in merito...) per cui i risultati di queste analisi non sono sempre univoci: metodi di calcolo, una velocità variabile del tasso di mutazione, una quantità di campionamenti differente o maldistribuita in vari gruppi possono portare a risultati differenti e, aggiungo, alle conseguenti vivaci polemiche. Non insisto su questo punto non essendo assolutamente un esperto di queste metodologie; diciamo che di queste analisi sono, comunque, un fruitore interessato.
L'ORIGINE DEGLI ANIMALI: BEN PRIMA DEL CAMBRIANO. Fra tutti questi studi genetici uno che mi interessa particolarmente è l’origine di Animalia: quella che dal XIX secolo è nota come “esplosione del Cambriano” (espressione con cui si crogiolano al sole gli antievoluzionisti che non hanno capito niente di tutto questo) altro non è che una gigantesca radiazione evolutiva, svoltasi in un tempo relativamente breve ma non istantanea, in cui assistiamo alla definitiva affermazione di animali dotati di una struttura complessa. Durante questo fondamentale episodio evolutivo sono già rappresentati la maggior parte dei grandi raggruppamenti di animali, i “phila”, anche se ci sono alcuni fossili molto discussi, probabilmente perché appartengono ad un qualcosa che può essere ancestrale a più raggruppamenti.
Ho detto che “compaiono nella documentazione fossile”, perché la loro complessità faceva, appunto, presagire una storia pregressa, confermata successivamente dai dati dell’orologio molecolare.
I problemi fondamentali per questa ricostruzione dal punto di vista paleontologico sono essenzialmente due: la non abbondanza attuale di sedimenti di quella remota epoca e la mancanza di organismi con parti molli. A questo secondo aspetto per fortuna hanno posto in parte rimedio degli intensi fenomeni di anossia che hanno permesso in alcuni casi la conservazione di fossili di animali molli, come nel caso dei leggendari Burgess shales.
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| Uno Ctenoforo |
I risultati dell’orologio molecolare portano alla conclusione che alcuni esponenti di Animalia fossero già presente prima dell’esplosione del Cambriano, la quale è stata semplicemente una occasione che ha reso possibile a queste forme una facile e completa colonizzazione del globo terrestre. Sulle cause di questo fenomeno ci sono parecchie ipotesi ed è stata sicuramente un evento complesso, tra cambiamenti geologici, atmosferici e faunistici. Anche io ho delle idee in proposito, ma dato che sostengo che per dire una cosa bisogna avere in mano dei dati, per adesso preferisco astenermi.
La scoperta di alcuni fossili di probabile appartenenza ad Animalia e di alcune tracce ed impronte databili appunto all’Ediacariano (635–541 Ma) ha confermato il quadro. La cosa però non è semplice: nell’Ediacariano la vita era molto diversa da quella attuale, con forme di vita che a noi appaiono quasi “aliene”. Alcune di queste dovrebbero appartenere ad Animalia mentre molte altre sono state classificate come “Vendozoa” (le cosiddette ”faune di Ediacara”). Ne segue che le idee su cosa fossero quelle forme di vita sono ancora estremamente variegate e i Vendozoi in senso stretto per una buona parte dei ricercatori – ma non per tutti – non sono neanche animali (è un discorso molto complesso di cui evito qualsiasi accenno in questa sede)
Purtroppo non essendoci discendenti attualmente riferibili a questi esseri, trovarne il posto nell’albero dei viventi è difficile e, in ogni caso, non è possibile applicare nessun metodo genetico.
I PRINCIPALI RAGGRUPPAMENTO DI ANIMALIA. È evidente quindi che, problema dei Vendozoi a parte, la biologia molecolare rimane allo stato attuale delle cose l’unico sistema per capire quando e come gli animalia si sono diversificati.
Innanzitutto è meglio per i non addetti chiarire la terminologia.
METAZOI: l'insieme di tutti gli organismi pluricellulari Eucarioti compresi nel regno animale. In pratica Metazoa è sinonimo di Animalia, che comprende cinque linee principali:
1. PORIFERI: banalmente, si tratta delle spugne, ma bisogna essere scientificamente corretti. Non hanno apparati di nessun genere e il nutrimento arriva all’interno grazie all’acqua che circola nei pori. Anche l’organizzazione cellulare e quella fra gli organismi è tipica ed esclusiva.
2. PLACOZOI: altra linea di Animalia molto semplici. Sono talmente diversi dal resto di Animalia che per qualcuno sono addirittura un sottoregno a se stante. A dir la verità non sono neanche particolarmente numerosi, dato che in questo momento ne è nota una sola specie, Trichoplax adhaerens, studiatissima a causa della sua unicità e che mostra una varietà genetica notevole. Non hanno un nome comune.. per saperne di più consiglio questo meraviglioso post di Lisa Signorile.
3. CTENOFORI: sono degli esseri che vivono nei mari, dotati di ciglia che servono loro per nuotare, come fanno tanti protozoi (anzi, sono gli esseri viventi più grandi che usano le ciglia per muoversi). Alcuni sono dotati pure di tentacoli. Si potrebbe essere portati a pensare che siano piccoli, e difatti in genere sono lunghi al massimo qualche cm, a parte qualcuno come le “cinte di Venere” del Mediterraneo che passano il metro. Come le meduse, con le quali sono stati a lungo confusi, sono ammassi gelatinosi e siccome le ciglia si dispongono come i denti di un pettine, sono note come comb jellies (gelatine a pettine… in inglese le meduse sono jellyfish, letteralmente pesci gelatinosi) e hanno una cavità interna che contiene il sistema digerente, con la bocca ad una estremità del corpo.
4. CNIDARI. Sono i coralli e le meduse. Ai miei tempi si chiamavano celenterati… ma all’epoca anche gli Ctenofori erano compresi in questa denominazione: il momento che si è reso evidente che le “meduse a pettine” fossero un’altra cosa questo termine è stato abbandonato.
5. BILATERI: tutti i gruppi visti in precedenza non hanno una simmetria bilaterale: le spugne non hanno una forma propria, i Placozoi sono poco più che un foglio che cambia di forma di continuo, Cnidari e Ctenofori hanno una simmetria radiale e in qualche modo potrebbero sembrarlo. I veri Bilatera hanno invece una simmetria bilaterale ben precisa e, indicando solo i phyla principali, si dividono essenzialmente in 3 macrogruppi:
- Deuterostomia (Cordati, Emicordati ed Echinodermi)
- Ecdysozoa (Arthropodi e Nematodi)
- Lophotrochozoa (Molluschi, Anellididi, Briozoi)
A queste definizioni affianco il termine EUMETAZOI: bilatera, cnidaria e ctenophora insieme formano (anzi, formerebbero) gli eumetazoi (al solito il prefisso “eu” è piuttosto antropocentrico.. all’interno delle forme viventi facciamo parte degli “eucarioti”, nei metazoi (o animalia) siamo all’interno degli “eumetazoi” e, tra i mammiferi, siamo compresi negli “euteri”...)
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| Le parentele fra i principali raggruppamenti di Animalia in [2]: si vede come il criterio dominante è la maggiore complessità cellulare |
L'ORIGINE DI ANIMALIA E LE PARENTELE AL SUO INTERNO. Allora, ricapitoliamo: all’inizio del Cambriano troviamo esponenti di quasi tutti i phila attuali di Animalia, ma i reperti fossili più vecchi sono scarsi e spesso interpretati in maniera controversa (in particolare qualcuno è visto a seconda dei ricercatori come un esponente di Animalia o di Vendozoa). Alcuni reperti consistono in delle semplici tracce fossili di animali che vivevano scavando il fondo marino, spesso attribuite ad attività di qualcosa riferibile ad anellidi basali. Ne segue che la genetica delle forme attuali è l’unica via praticabile per capire l’origine di Animalia e soprattutto le relazioni fra i 5 gruppi principali.
Nella marea di lavori che se ne occupano fra i più recenti non solo confermano che i primi Metazoi sono ben più antichi del passaggio Ediacariano – Cambriano, ma addirittura portano la loro origine al Toniano, il primo periodo del Neoproterozoico (1000–720 Ma) [1]. Quindi Animalia (comunque ancora senza esponenti di Bilatera) sarebbe comparso addirittura prima della definitiva ascesa a valori simili a quelli attuali dell’ossigeno atmosferico e della seconda brusca caduta del CO2 atmosferico che ha determinato gli episodi di Terra - Palla di Neve del Criogeniano, quando la Terra fui coperta dai ghiacci anche nelle zone equatoriali (720–635 Ma).
La soluzione più logica vorrebbe che i poriferi siano il gruppo più antico, perché sono quelli dotati di struttura più semplice. Insomma, è giustificata dal fatto che le spugne (ma anche i placozoi) sono privi di caratteristiche condivise, a livello elementare, dagli Eumetazoi, come forma propria, neuroni, muscoli e apparato boccale – digerente. Queste innovazioni, quindi, sarebbero comparse nell’antenato comune di tutti gli Eumetazoi. Gli antenati dei Placozoi si sarebbero staccati da quelli degli Eumetazoi un po' dopo quelli delle spugne [2].
Si tratta del punto di vista teoricamente più logico. Il problema è che i dati genetici nei lavori apparsi nel 2017 non sono d’accordo su questo; in particolare emerge nuovamente il “caso – ctenofori”: già nel 2007 era stato ipotizzato sulla base di dati genetici che il quadro di “complessità crescente”, e cioè l’ordine spugne → placozoi → ctenofori → cnidari → bilateri poneva qualche problema genetico, in quanto gli ctenofori sembravano essere il gruppo più antico [3], ma gli Autori stessi del lavoro espressero dei dubbi sul risultato.
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| La filogenesi di Animalia secondo [6] |
Un lavoro comparso su Nature Ecology Evolution nel 2017 considera nuovamente le meduse a pettine come gruppo più antico [4]. Questo, ovviamente, ripropone in maniera clamorosa un problema non da poco: se alla base di Animalia ci sono gli Ctenofori o le caratteristiche comuni degli eumetazoi sono venute fuori due volte (a partire dall’apparato digerente) dopo la divergenza fra Ctenofori e gli altri Animalia o tali caratteristiche negli antenati di spugne e placozoi sono andate perdute andando incontro ad una “semplificazione”. La prima ipotesi è chiaramente contraria al principio della “massima parsimonia”, ma ha un risvolto affascinante anche in chiave di astrobiologia: le mutazioni sono frutto del caso ma non è casuale che alcune si fissino e altre no e in un essere pluricellulare che si muove saranno favorite le mutazioni grazie alle quali certe funzioni come la bocca e gli organi sensoriali principali tendono a trovarsi nella porzione anteriore del corpo. Però la seconda ipotesi è, tutto sommato, più possibile, specialmente se queste caratteristiche erano ancora in via di definizione. La prima ipotesi necessita, per essere dimostrata, di una struttura ed una origine embrionale diversa delle varie funzioni del corpo tra cnidari e gli altri Eumetazoi, a partire dall'apparato digerente che, comunque, appare un pò diverso fra gli Ctenofori e gli Cnidari.
Altri ricercatori, sempre nel 2017, in due lavori diversi comparsi su Current Biology considerano invece valido il fatto che le spugne siano i primi esponenti di Animalia, ma il problema di una "diminuzione della complessità" anzichè gli Ctenofori riguarda i Placozoi. Un gruppo sostanzialmente francese ha utilizzato ben 1719 geni evidenziando un antenato comune fra le spugne da un lato e il gruppo Placozoi + Eumetazoi dall’altro. Gli Ctenofori verrebbero fuori come gruppo evolutosi in parallelo agli altri tutti insieme solo se vengono presi i dati di poche spugne. Comunque anche in questo caso gli Ctenofori si distaccano dagli altri gruppi prima che gli antenati dei placozoi si siano staccati da quelli di cnidari + bilateri [5].
Allo stesso risultato arriva una ricerca pubblicata da un team anglo- franco – tedesco in cui spicca il “nostro” Davide Pisani, classico caso di cervello italiano che ha trovato la sua realizzazione all’estero, ora a Bristol [6].
È evidente che in questo modo il problema che in [4] si pone per spugne e placozoi in questi ultimi due lavori si pone lo stesso, anche se limitatamente ai placozoi, ai quali i mancano alcune caratteristiche comuni agli eumetazoi: le hanno perse con il tempo o sono venute fuori indipendentemente negli Ctenofori da un lato e nel gruppo cnidari + bilateri dall’altro?
Quindi dal punto di vista genetico le ricerche stanno risolvendo il caso dell’origine di Animalia, anche se i risultati sulle parentele dei gruppi sono ancora in leggera discussione. Quanto all’età del gruppo, è assodato dunque che la loro storia inizia qualche centinaio di milioni di anni prima dell’esplosione del Cambiano, che è stata semplicemente una occasione di sviluppo di cui il gruppo ha ampiamente approfittato.
[1] Dohrmann & Wörheide 2017 Dating early animal evolution using phylogenomic data Scientific Reports | 7: 3599 | DOI:10.1038/s41598-017-03791-w
[2] Ax P. 1996. Multicellular animals: a new approach to the phylogenetic order in nature, Vol. 1. Berlin (Germany): Springer.
[3] Dunn et al 2007 Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452,745–749
[4] Whelan et al 2017. Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals Nat Ecol Evol. 2017 Nov;1(11):1737-1746. doi: 10.1038/s41559-017-0331-3
[5] Simion et al 2017 A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals. Curr Biol. 2017 Apr 3;27(7):958-967. doi: 10.1016/j.cub.2017.02.031
[6] Feuda et al 2017 Feuda et al., Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals, Current Biology (2017), https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.11.008
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