L'evoluzione della biodiversità dei dinosauri tra Giurassico e Cretaceo e le sue cause geologiche e climatiche

È stato pubblicato in questi giorni su PNAS un articolo molto interessante sulla evoluzione nel tempo della biodiversità dei dinosauri analizzata con un metodo Bayesiano. I lavori di questo tipo sono importanti perché tagliano fuori possibili errori dovuti alla discontinuità nella presenza di fossili, che specialmente per gli ambienti terrestri è parecchio discontinua. L'articolo compara il tasso di speciazione a quello di estinzione, evidenziando alcune interessanti caratteristiche della dinamica evolutiva dei dinosauri. Ci sono molte tracce della perdita di biodiversità negli ultimi milioni di anni del Cretaceo (durante il Campaniano e il Maastrichtiano), e ne ho parlato anche nel mio libro sull'estinzione dei dinosauri. La notizia di oggi è che il declino è iniziato ben prima e cioè una cinquantina di milioni di anni prima della fine del Cretaceo, nell'Aptiano. In questo post provo a tracciare una relazione fra la dinamica della biodiversità dei dinosauri e i fenomeni geologici, in particolare le Large Igneous Provinces: se la differenziazione massiccia del gruppo sfrutta l'estinzione di fine Triassico provocata dalla messa in posto dei basalti dell'Atlantico centrale, la crisi inizia con l'Aptiano, quando il vulcanismo di LIP formò i grandi plateau basaltici di Ontong Java – Manihiki – Hikurangi e delle Kerguelen e l'estinzione definitiva avviene in concomitanza con le eruzioni del Deccan. È interessante notare come anche i Mammiferi e le Angiosperme mostrano trend similari.

Un team dell'Università di Bristol ha ben delineato la storia della biodiversità dei Dinosauri tra Giurassico e Cretaceo [1]. L'approccio Bayesiano permette di superare uno dei maggiori problemi che influenzano lo studio della dinamica della biodiveristà nel passato: le variazioni nella qualità e nella quantità dei fossili nel tempo. Per esempio, apparentemente la diversità dei Dinosauri è aumentata nel Cretaceo medio e superiore, ma questo si deve soltanto al fatto che per una serie di motivi c'è una abbondanza di fossili risalenti a quel periodo maggiore che in altri momenti.

Faccio notare subito che il Giurassico e il Cretaceo hanno avuto una durata differente.

• il Giurassico è più corto: comincia circa 200 milioni di anni fa (MA), dopo la grande estinzione di fine Triassico, e ne dura 55, fino a 145 MA
• il Cretaceo è stato più lungo, da 145 a 65 MA: è durato quindi 80 milioni di anni e quindi l'inzio del Cretaceo dista dalla sua conclusione più di quanto la sua conclusione dista da noi

LA DINAMICA DELLA DIVERSITÀ DEI DINOSAURI NEL GIURASSICO E NEL CRETACEO

GIURASSICO: UNA VELOCE DIFFERENZIAZIONE. Il tasso di variazione della diversità dei Dinosauri è stato molto variabile. Il valore più alto lo troviamo all'inizio del Giurassico, specialmente nel suo primo stadio, l'Hettangiano.

È comunque interessante che se i dinosauri vengono suddivisi nei 3 gruppi principali (Teropodi, Sauropodi e Ornitischi) l'analisi bayesiana mostra la stessa dinamica per tutti e 3 i gruppi. C'è una eccezione: gli adrosauri e i ceratopsidi cretacei. Quindi per gli Ornitischi il discorso vale se e solo se togliamo dal novero questi due gruppi. 

I Teropodi sono un gruppo estremamente diversificato, ma la divisione basale fra Carnosauri e Celurosauri è avvenuta all'inizio del Giurassico. E questo vale anche all'interno dei Celurosauri, la cui biodiversità è immensa: i giganteschi tirannosauri, gli oviraptororidi, simili a pappagalli, i grandi therizinosauri dagli artigli enormi, gli ornitomimosauri, simili a struzzi, i dromaeosauri dagli artigli simili a falci e, buon ultimi, gli uccelli. Ebbene, tutti questi gruppi si sono originati tra il Giurassico inferiore e quello medio, nei primi 30 milioni di anni di una storia che ne conta 135, ben prima di quanto ipotizzato fino ad oggi [2]: da allora fino alla fine del Cretaceo ci sono state solo delle variazioni su temi già prefissati nati in quelle rime fasi della loro evoluzione. Anche i Tirannosauri sono molo più antichi di quello che si crede: i loro antenati sono vissuti nel Giurassico medio e l'aumento delle dimensioni è un fenomeno molto tardivo [3].

Nei Sauropodi succede la stessa cosa: la diversificazione è veloce tra la fine del Triassico e l'inizio del Giurassico; poi comincia a rallentare e i titanosauri del Cretaceo non hanno raggiunto la diversità dei diplodocoidi giurassici.

Anche gli Ornitischi mostrano un comportamento simile se si eccettuano, come ho già evidenziato, Adrosauriformi e Ceratopsidi. 

ADROSAURI, CERATOPSIDI E LA RIVOLUZIONE CRETACEA. Gli Adrosauriformi sono derivati dagli Iguanodonti e sono apparsi all'inizio del Cretaceo [4]. I Ceratopsdi sono apparsi un po' prima, nel tardo Giurassico [5]. Il tasso di speciazione di Adrosauri e Ceratopsidi, gruppi tipicamente cretacei, non mostra nessun segno di rallentamento dall'Aptiano in poi. La diversità generale dei dinosauri comunque diminuisce perché questi rappresentano appena il 14% delle spacie. 
Questi due gruppi fanno parte della cosiddetta “rivoluzione del Cretaceo”: nel Cretaceo medio (tra 125 e 80 Milioni di anni fa) insetti erbivori e sociali, lucertole, serpenti, uccelli e mammiferi hanno compiuto una rapida espansione, che sembrerebbe innescata dalla diffusione delle piante con fiori, le cui foglie sono profondamente differenti da quelle delle gimnosperme. In più, dal Giurassico superiore al Cretaceo medio, le angiosperme si esprimevano soprattutto attraverso forme erbacee perchè il legno di questo periodo viene soprattutto dalle gimnosperme [6]. È importante anche questo fatto, perchè l'erba costituiva una nicchia ecologica totalmente o quasi nuova. 

La prima grande diffusione delle angiosperme, dal Barremiano in poi (130 MA) è quindi sincrona con questi cambiamenti faunistici, e quindi è possibile che l'adattamento a queste nuove piante abbia modificato pesantemente la catena alimentare perché alcuni gruppi di erbivori hanno reagito meglio di altri alla novità e, a cascata, questo si sia riflesso nei loro predatori. La chiave del successo di questi gruppi di dinosauri probabilmente risiede in una morfologia della bocca che consentì un migliore trattamento delle foglie delle angiosperme rispetto agli altri dinosauri erbivori. 

Bisogna comunque notare che anche in mare la dinamica della biodiversità è stata molto vivace.

La rivoluzione cretacea ha vincitori e vinti. Nei dinosauri gli unici vincitori sono stati Adrosauri e Ceratopsidi, che si diversificano velocemente mentre tutti gli altri perdono biodiversità a partire dall'Aptiano (ma poi anch'essi entreranno in crisi dal Turoniano in poi).

Ai mammiferi succede una cosa simile a quella dei dinosauri: dopo una grande fioritura nel Giurassico, dall'Aptiano in poi si affermano i placentati e gli altri gruppi vanno un po' in crisi [7].

LA CRISI DELLA FINE DEL CRETACEO. La rivoluzione del Cretaceo ha cambiato le forme di vita di diversi gruppi ma senza aulentare la biodiversità, che nel Cretaceo superiore mostra evidenti segni di crisi a livello generale: 

• nei dinosauri (anche nei due gruppi considerati a parte) il tasso di estinzione eccede di gran lunga quello di speciazione
• nei mammiferi molto gruppi si estinguono e oltre a placentati, marsupiali e monotremi soltanto i multitubercolati e qualche gruppo affine ai placentati come i cimolestidi passeranno il K/T (per estinguersi più tardi). Questa riduzione però potrebbe anche essere legata alla espansione dei placentati 
• persino le Angiosperme, dopo la loro fioritura, diminuiscono la loro biodiversità [8]. 

Quindi il Cretaceo terminale si conferma una fase molto difficile e questo ben prima della sua ultima epoca, il Maastrichtiano.

DINAMICA DELLA BIODIVERSITÀ DEI DINOSAURI E GEOLOGIA

Vediamo ora di contestualizzare questi trend biotici nella storia geologica.

Come sempre un ruolo molto importante viene svolto da un particolare tipo di vulcanismo, le Large Igneous Provinces, enormi ammassi (da centinaia di migliaia a milioni di km cubi) subaerei o sottomarini di lave basaltiche. I principali eventi di estinzione di massa sono coevi con le messa in posto di queste masse: per esempio i trappi dell'Emeishan (fine del Permiano medio), i trappi della Siberia (passaggio Permiano – Triassico), la provincia dell'Atlantico centrale (passaggio Trias – Giurassico), i grandi plateau oceanici dell'Aptiano e, buoni ultimi, i Trappi del Deccan alla fine del Cretaceo (di cui ho parlato abbondantemente ne "il meteorite e il vulcano"). 

Quasi tutti i gruppi di dinosauri che hanno vissuto nei 100 milioni di anni successivi si sono originati nei primi 30 milioni di anni del Giurassico, e una forte differenziazione c'è stata nello stesso tempo anche nei mammiferi mammiferi. Siamo davanti al classico esempio di una radiazione evolutiva che riflette il recupero della biodiversità dopo l'estinzione di massa della fine del Triassico. 

Il trend di biodiversità si inverte nell'Aptiano, che è stato un tempo molto difficile per la vita: nei mari si sono verificati diversi eventi anossici globali, causati dalla messa in posto di due grandi Large Igneous Provinces nelle latitudini meridionali, i plateau oceanici di Ontong Java – Manihiki – Hikurangi e delle Kerguelen. Ci sono stati cambiamenti di livello marino e di temperature. 

Nel Cretaceo Superiore la biodiversità comincia a calare. Una cosa da notare è che la situazione tettonica farebbe pensare al contrario: la divisione del Gondwana in varie masse isolate avrebbe dovuto innescare un aumento della biodiversità a causa dell'isolamento di popolazioni diverse della stessa specie nei vari blocchi. Nei dinosauri si nota comunque una distribuzione molto ridotta delle varie specie.

Le temperature continuarono a salire fino al passaggio Cenomaniano – Turoniano (93 MA, quindi poco meno di 30 milioni di anni prima della fine del Cretaceo). Questo limite è segnato anche da un evento anossico oceanico (OAE-2) e da una piccola estinzione di massa (in cui ad esempio scomparvero gli ittiosauri), connessa alla messa in posto di un plateau oceanico oggi scomparso i cui resti si trovano nella catena andina settentrionale, il plateau Caraibico. 
Da quel momento è in corso il trend di raffreddamento, che continua anche ai nostri giorni, dovuto ad una diminuzione del tenore atmosferico di CO2. Recentemente è stato proposto che le collisioni continentali di quei momenti nell'area della Tetide (registrate nelle catene intorno al Mediterraneo) abbiano portato in affioramento grandi masse di rocce basiche e ultrabasiche che alterandosi avrebbero consumato un buon quantitativo di CO2, innescando la diminuzione delle temperature [9].  
Questi eventi spiegano quindi come mai in questa fase la biodiversità è diminuita invece di crescere.  

Quindi la fine del Cretaceo è stata molto difficile, in una Terra già in crisi, dove a causa di queste vicende geologiche e climatiche gruppi come i dinosauri (ma non solo) non erano in grado di rimpiazzare con specie nuove quelle che si estinguevano. Per questo la messa in posto dei basalti del Deccan, e i cambiamenti di temperatura e livello marino associati alla fase pre-parossistica delle eruzioni avvenuti nel Maastrichtiano, hanno assestato il colpo di grazia a gruppi che avevano drammaticamente subìto gli eventi degli ultimi 30 milioni di anni (e mettiamoci pure l'impatto dello Yucatan, che comunque ha avuto, piaccia o non piaccia, pochissime conseguenze...). 

[1] Sakamoto et al (2016) Dinosaurs in decline tens of millions of years before their final extinction PNAS early edition www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1521478113

[2] Lloyd et al (2008) Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution- Proc. R. Soc. B (2008) 275, 2483–2490

[3] Brusatte et al (2016) New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs PNAS 113, 3447-3452 

[4] Hai-lu et al (2003) The earliest-known duck-billed dinosaur from deposits of late Early Cretaceous age in northwest China and hadrosaur evolution Cretaceous Research 24/3 Pages 347–355

[5] Ryan et al 2010 New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian smposium Indiana University Press, 22 giu 2010 - 656 pag

[6] Peralta-Medina E, Falcon-Lang HJ. (2012) Cretaceous forest composition and productivity inferred from a global fossil wood database. Geology 40, 219–222

[7] Close et al 2015 Evidence for a Mid-Jurassic Adaptive Radiation in Mammals Current Biology 25, 2137–2142

[8] Silvestro et al., 2015: Revisiting the origin and diversification of vascular plants through a comprehensive Bayesian analysis of the fossil record. New Phytologist (2015) doi: 10.1111/nph.13247

[9] Jagoutz et al 2016 in press Low-latitude arc–continent collision as a driver for global cooling PNAS www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1523667113