martedì 12 maggio 2026

I Dinosauri si sono differenziati nella Pangea meridionale ben prima della loro diffusione nella Pangea settentrionale


La diversificazione dei dinosauri è comunemente addebitata alla loro espansione in concomitanza con l’Evento Pluviale Carnico, avvenuto appunto nel Carnico e quindi all’inizio del Triassico superiore, circa 234-232 milioni di anni fa, in cui sarebbero stati protagonisti di una rapida radiazione evolutiva. In realtà sembra che le cose stiano diversamente: i dinosauri si sarebbero differenziati già prima della loro radiazione in tutta la Pangea, quando erano confinati alla parte più meridionale del continente a causa della vasta fascia equatoriale desertica impossibile da valicare che caratterizzava il supercontinente: questa fascia arida si sarebbe attenuata proprio grazie all’umidità dell’Evento Pluviale Carnico. Un lavoro appena uscito ha analizzato la storia della morfologia dei primi dinosauri confermando questa visione e ponendo l’origine dei dinosauri all’interno della grande differenziazione degli arcosauri seguita alla grande estinzione di fine Permiano e non 15 milioni di anni dopo. Resta da capire perché i dinosauri si fossero differenziati in quella ristretta fascia dove vivevano prima di espandersi: probabilmente ciò è dovuto ad un importante turnover faunistico nel Triassico inferiore del Sudamerica, quando l’estinzione di tanti arcosauri e terapsidi ha lasciato campo libero ai primi dinosauri che quindi si sono differenziati per rioccupare varie nicchie ecologiche lasciate libere.


EVENTO PLUVIALE CARNICO E BASALTI DI WRANGELLIA: La diversificazione dei dinosauri è stata addebitata alla loro espansione in concomitanza dell’Evento Pluviale Carnico (Bernardi et al, 2018): si è trattato di una fase in cui è avvenuta una estinzione minore che, come succede per ogni  estinzione di massa, è coincidente con una Large Igneous Province, in questo caso quella della Wrangellia, un plateau basaltico che si era messo in posto nel Panthalassa vicino alla costa occidentale della Laurentia (l'attuale America Settentrionale) e che ora, dopo la collisione con quel continente, forma una fascia allungata lungo la costa pacifica tra USA settentrionali, Canada e Alaska meridionale.
Per questo evento Dal Corso et al (2015) propongono un quadro un po' diverso da quello associato alle LIP tradizionali: il riscaldamento globale dovuto alle emissioni di CO2 dei basalti della Wrangellia ha provocato un forte incremento della circolazione monsonica nella Pangea, pesantemente influenzata dalla presenza di giovani ed alte catene montuose intracontinentali risultanti dalla collisione fra il Gondwana ed Euramerica, il continente comprendente le attuali Europa e America settentrionale (ne ho parlato qui). Pertanto l’associato aumento delle piogge ha drasticamente cambiato non solo l’ambiente continentale, ma anche quello marino, incidendo in maniera notevole sulla biosfera: le modifiche della vegetazione hanno messo in grossa difficoltà gli erbivori crurotarsi (ma anche, evidentemente, i loro predatori), mentre in mare i cambiamenti nella sedimentazione dovuti al maggiore tasso di erosione e al relativo aumento dell’apporto di sedimenti da parte dei fiumi hanno messo in crisi gli animali abituati alle limpide acque delle piattaforme carbonatiche. Ne è seguita una discreta modificazione della biosfera, grazie alla quale si sono affermati i coccolitofori (alghe unicellulari capaci di sintetizzare carbonato di calcio, con cui si rivestono), le conifere e, appunto, i dinosauri.

I DINOSAURI NEGLI ARCOSAURI. I rettili attuali si dividono in Lepidosauri (lucertole, varani, serpenti) e Arcosauri (coccodrilli e uccelli). Questi due gruppi, insieme ad altri rettili che non hanno lasciato discendenti, sono già presenti nel Permiano superiore, quindi prima della “madre di tutte le estinzioni”, quella al passaggio fra Permiano e Triassico (Etzcurra et al 2014). Gli Arcosauri odierni comprendono attualmente solo coccodrilli e uccelli (e di conseguenza i coccodrilli sono più parenti degli uccelli che degli altri rettili), ma nel Mesozoico (e specialmente nel Triassico) formavano un gruppo caratterizzato da una enorme biodiversità: essendo arcosauri i Dinosauri, lo sono ovviamente anche gli uccelli, loro discendenti), poi c’erano i rettili volanti e, nel Triassico, una vastissima serie di ordini differenti di arcosauri terrestri. Ci sono poi i rettili marini: a parte i mosasauri, affini a serpenti e varani, gli altri hanno una collocazione più incerta.
I rapporti fra i vari gruppi di arcosauri sono ancora molto dubbi, perché si sono diversificati in modo estremamente rapido sfruttando il vuoto della biosfera seguito appunto alla grande estinzione al passaggio Permiano – Triassico. La divisione principale degli Arcosauri è fra Crurotarsi (fra i quali i coccodrilli) e Avemetatarsalia che comprendono, oltre ad altre forme triassiche, dinosauri e rettili volanti. Attenzione che i crurotarsi sono arcosauri più parenti dei coccodrilli che degli uccelli, ma non è detto che abbiano una forma simile a quella dei coccodrilli: questo vale per i fitosauri, ma altri erano agili animali terrestri, anche corridori, dalle zampe lunghe, e quindi più simili come forma ai dinosauri. Alcuni erano addirittura bipedi. Qui ho spiegato perché negli arcosauri il bipedismo è molto diffuso.

QUANDO SONO APPARSI I PRIMI DINOSAURI? La domanda attuale è quando sono vissuti i primi dinosauri. E qui le cose si fanno più complesse. Una caratteristica importante della evoluzione dei dinosauri è la comparsa pressoché simultanea di dinosauri predatori, onnivori ed erbivori di grandi e piccole dimensioni, un aspetto che generalmente corrisponde alle aspettative di uno scenario di radiazione evolutiva alla base di Dinosauria.
Le prime testimonianze di dinosauri o almeno di loro parenti stretti (Dinosauromorpha) sono impronte trovate in Polonia, che datano a circa 242-244 milioni di anni fa, alla fine dell'Anisico (Brusatte et al, 2011), Di poco più recente è Nyasasaurus parringtoni, che Nesbitt et al (2013) descrivono e identificano come il membro più antico conosciuto di Dinosauria o quantomeno un loro parente molto prossimo. I suoi pochi resti ci informano che Nyasasaurus era lungo tra 2 e 3 metri ed è vissuto alla fine dell’Anisico (circa 240 milioni di anni fa).
Tutti questi ritrovamenti dimostrano una origine dei dinosauri ben anteriore alla loro espansione durante il Carnico, diciamo di 15 milioni di anni, nell'Olenekiano inferiore (circa 249-251 milioni di anni fa), un periodo di poco successivo all'estinzione di massa del Permiano/Triassico (252,3 milioni di anni fa), il che la riporta direttamente nel quadro della generale radiazione degli arcosauri dopo la grande estinzione della fine del Permiano e non in un periodo posteriore.
Tuttavia, in gran parte a causa dell'incertezza che circonda la filogenesi dei primi dinosauri, il ritmo e le modalità della loro comparsa e della loro radiazione iniziale rimangono ancora poco definiti.

la tempistica Triassica dei dinosauri. La fascia in rosso è quella in cui può cadere secondo
Brownstein e Griffin (2026) l'età della prima differenziazione dei dinosauri

UN MODELLO BASATO SULL’ANALISI MORFOLOGICA CONFERMA LA NUOVA DATAZIONE DELLA PRIMA DIFFERENZIAZIONE DEI DINOSAURI.
In un articolo appena uscito Brownstein e Griffin (2026) hanno ricostruito la diversificazione iniziale dei dinosauri attraverso analisi bayesiane di datazione utilizzando nove set di caratteri morfologici, e stimano che i dinosauri siano comparsi tra 250 e 240 milioni di anni fa, 10 milioni di anni prima delle prime testimonianze fossili.
Una osservazione importante derivante da questa analisi è che i primi dinosauri dal punto di vista mofologico sembrano essere poco differenziati rispetto ad un “arcosauro ancestrale”, rispetto a quanto si osserva in genere: i vari ordini di arcosauri, come anche i rettili marini a loro contemporanei, hanno sviluppato già all’inizio del Triassico morfologie particolari e definite.
Brownstein e Griffin (2026) stimano che i dinosauri potrebbero essere comparsi addirittura 251 milioni di anni fa, e subito dopo si sono suddivisi nelle loro linee principali (Ornithischia, Sauropodomorpha, Theropoda e due cladi esclusivamente triassici di non sicura attribuzione: i carnivori Herrerasauria dalle ambigue affinità con i dinosauri e gli erbivori Silesauridae, che potrebbero far parte di Ornithischia o essere un gruppo a se stante. La situazione comunque è ancora fluida addirittura a dispetto di quello che sembra acquisito perché ad esempio per Baron et al (2017) i Teropodi sono affini ad Ornitischia e non uniti in Saurischia con i Sauropoda, a cui invece sarebbero correlati gli Herrerasauri (e da questo deriverebbe che il comportamento carnivoro sa stato acquisito due volte in due cladi differenti)
L'aspetto più immediatamente evidente di queste analisi è il tasso di evoluzione morfologica nei dinosauri, che prima di diminuire nel Giurassico (e ancora di più nel Cretaceo) raggiunge il picco nel Triassico superiore 233,6 ± 2,9 milioni di anni fa, approssimativamente contemporaneo al cosiddetto evento di diversificazione dei dinosauri osservato con la documentazione fossile e con l'Evento Pluviale Carnico. Un altro indizio di una origine ben precedente che deriva dall’analisi di Brownstein e Griffin (2026) è che se si considera che i più antichi fossili sicuramente attribuibili a Dinosauria siano indicativi dell'età assoluta dell'antenato comune di tutta la loro gloriosa genia (circa 233 milioni di anni fa), il tasso di diversificazione durante l’Episodio Pluviale Carnico avrebbe dovuto essere incredibilmente elevato, ben oltre quello osservato tramite la documentazione fossile.
Analisi e testimonianze fossili messe insieme quindi dimostrano come i dinosauri siano probabilmente comparsi prima del Carnico


PALEOBIOGEOGRAFIA TRIASSICA ED EVOLUZIONE INIZIALE DEI DINOSAURI. I dati sulla dispersione dei dinosauri a partire dal Gondwana meridionale supportano l'ipotesi secondo la quale la fascia arida equatoriale della Pangea abbia agito da barriera alla dispersione attraverso il supercontinente dei dinosauri, che erano quindi rimasti confinanti alla sua parte meridionale. Questa barriera si è attenuata grazie all’umidità dell'Evento Pluviale Carnico.
Pertanto i dati suggeriscono che la radiazione del Carnico, abbia interessato i dinosauri già differenziati nei vari cladi, a loro volta già contenenti linee evolutive diverse fra loro. Quindi la prima differenziazione ha preceduto la loro radiazione e non il contrario, anche se durante la radiazione è sicuramente avvenuta una seconda, massicci, differenziazione.
La domanda quindi è perché i dinosauri si erano potuti differenziare in modo così massiccio rimanendo confinati ad un’area limitata. La scarsità di fossili non aiuta, ma Ezcurra et al (2017) hanno probabilmente trovato la pistola fumante che la potrebbe aver innescata, descrivendo la scoperta di una nuova associazione di tetrapodi del Triassico più antica e chiaramente differente da quelle a dinosauri. Pertanto i dinosauri avrebbero approfittato in qualche modo dell’estinzione di queste faune per diversificarsi prima dell’evento pluviale del Carnico che ha solo successivamente innescato l’aumento della loro area distribuzione.
Inoltre si osserva un momentaneo aumento del tasso di differenziazione dei dinosauri al passaggio Norico – Retico, quando è avvenuta un altra estinzione minore, caratterizzata da un evento anossico e innescata, ovviamente, da una Large Igneous Province minore, quella di Angayuchan, oggi conservata nell’Alaska vicino a quella di Wrangellia in un altro terrane agglomerato al Nordamerica (Rigo et al, 2026), che probabilmente ha ulteriormente favorito l’espansione di questo notissimo clade di arcosauri.

BIBLIOGRAFIA

Bernardi et al (2018). Dinosaur diversification linked with the Carnian Pluvial Episode. Nature Communications 9:1499

Brownstein e Griffin (2026). An early burst of skeletal evolution at the origin of dinosaurs. Proc. R. Soc. B 293: 20260102.

Brusatte et al (2011). Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc. R. Soc. B 278, 1107–1113.

Dal Corso et al (2012). Discovery of a major negative δ13C spike in the Carnian (Late Triassic) linked to the eruption of Wrangellia flood basalts. Geology 40,79-82

Ezcurra et al (2014). The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile – Lizard Divergence. PLoS ONE 9(2): e89165. doi:10.1371/journal.pone.0089165.

Ezcurra et al. (2017). Deep faunistic turnovers preceded the rise of dinosaurs in southwestern Pangaea. Nat. Ecol. Evol. 1, 1477–1483

Ogg (2015). The mysterious Mid-Carnian "Wet Intermezzo" global event. Journal of Earth Science, 2015, 26(2): 181-191. doi: 10.1007/s12583-015-0527-x 

Rigo et al (2024). Unveiling a new oceanic anoxic event at the Norian/Rhaetian boundary (Late Triassic). Scientific Reports 14:15574





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