Risolto il problema dell'origine degli ungulati terziari dell'America Meridionale

Una nuova ricerca effettuata usando il collagene ha finalmente risolto l'inghippo sulla origine dei due gruppi più importanti di mammiferi estinti sudamericani, i Notoungulati e i Litopterni. Era una questione in ballo già dai tempi di Darwin, fra i primi a studiare questi animali. Insomma, sembra ormai assodato che gli antenati di questi mammiferi siano venuti dall'America Settentrionale, attraverso un ponte di isole all'epoca posto sopra la zona di subduzione della crosta del Paleopacifico (la Placca di Farallon) sotto la zolla caraibica. Restano ancora dubbi sull'origine di altri gruppi di ungulati sudamericani (e difficilmente potranno essere risolti in futuro). Ma intanto è stato posto un importante tassello mancante nell'evoluzione dei mammiferi.

Le ricerche collocano l'origine dei mammiferi placentati in Asia settentrionale; i primi esponenti di questo clade, sia pure con caratteristiche ancora non completamente da placentato, sono addirittura giurassici (Juramaia sinensis). I placentati viventi sono suddivisi in quattro gruppi che riflettono la paleogeografia del mesozoico:

• Laurasiateri (fra i quali carnivori, ungulati e pipistrelli) ed Euarcontogliri (Primati, Roditori, Lagomorfi etc) hanno una origine comune nella Laurasia, il continente settentrionale che comprendeva Nordamerica ed Eurasia (a parte India e qualcos'altro ora in Asia)
• Afroteri (proboscidati, sirenidi e iracidi) si sono evoluti in Africa. Insieme a loro c'erano nel Terziario altri gruppi di afroteri che però si sono estinti quando le faune africane sono venute in contatto con quelle euroasiatiche, da cui sono state in gran parte soppiantate. Gli unici afroteri che sono riusciti a invadere l'Eurasia sono i proboscidati, i quali da quel momenti hanno conosciuto una distribuzione universale o quasi in tutti gli ambienti, da quelli caldi a quelli freddi.
• Xenarthri in Sudamerica (formichieri, bradipi ed altri)

Se ormai appare chiara l'origine comune di Laurasiateri e Euarcontogliri (uniti nel clade dei Boreoeuteri) non abbiamo ancora certezze sulle relazioni fra Boreoeuteri, Afroteri e Xenarthri, nel senso che i dati spesso sono in contrasto fra di loro. Il quadro che ho messo, tratto da Springer et al. (2004) è estremamente significativo all'interno dei 4 cladi. Per quanto riguarda i rapporti fra i cladi gli autori sposano la soluzione secondo la quale la prima divisione è fra Afroteri e resto dei placentati, poi si dividono gli Xenarthri dai Boreoeuteria. Ma ci sono ancora altre posizioni possibili.

In questo quadro rimaneva una pesante incertezza, quella che avvolgeva gli ungulati terziari dell'America Meridionale (e almeno di parte dell'Antartide): notoungulati, litopterni, astrapoteri ed altri, le cui prime tracce risalgono al Paleocene e per i quali è stata proposta l'unione nel clade Meridiungulata.

L'America Meridionale ha vissuto isolata da quando si è separata dall'Africa e vi si era sviluppato dalla fine del Cretaceo un bioma autoctono al quale si sono integrati successivamente caviomorfi e scimmie platirrine, arrivati sul continente in maniera ancora non chiara.

Gli ungulati sudamericani hanno condiviso il continente con uccelli del terrore, carnivori marsupiali e tante altre forme tipiche, fra cui i placentati xenarthri e ne esiste una discreta documentazione fossile perché, oltre ai classici depositi fluviolacustri, le tante eruzioni esplosive dei vulcani andini ne hanno consentito la fossilizzazione alla base di depositi tufacei. Pertanto sono stati istituiti oltre 250 generi di questi mammiferi, il che ci dà un'idea della loro biodiversità.

Darwin nel suo viaggio intorno al mondo con la Beagle vide diversi fossili di questi animali. Ne notò le particolarità ma poi commise anche un errore (che, immagino, gli si possa perdonare...) attribuendo ad alcuni di loro lo status di antenati di mammiferi sudamericani attuali (per esempio pensò a Macrauchenia come antenato del Guanaco).

Astrapoteri, Xenoungulati e Pyroteri sono noti solo per poche forme di grandi dimensioni; sono scomparsi precocemente, tra Paleocene e Oligocene.

I Notoungulati erano il gruppo più numeroso: estremamente diversificati e diffusi, hanno occupato una vastissima serie di nicchie ecologiche e dato vita a forme piccole e grandi. 

Meno diffusi e diversificati, i Litopterni erano erbivori di medie dimensioni dalle abitudini probabilmente simile a quella degli equidi. Gli ultimi sparuti esponenti di questi due gruppi si sono estinti poco tempo fa, al passaggio Pleistocene – Olocene.

Ho detto gli ultimi sparuti esponenti perché, analogamente a quanto è successo da 39 milioni di anni fa in poi agli Afroteri, quando si formò l'istmo di Panama e i placentati del nord America invasero il continente questo contatto 3 milioni di anni fa è stato fatale per buona parte dei mammiferi sudamericani: quasi tutti i notoungulati, litopterni, uccelli del terrore e marsupiali carnivori si estinsero, mentre poco dal sudamerica arrivò nel nord (per esempio primati, opossum, armedilli e qualche uccello carnivoro oggi estinto). Solo pochissimi notoungulati e litopterni sono sopravvissuti fino al Quaternario per estinguersi solo 10.000 anni fa.

Il fatto che non esistano forme viventi ha impedito fino ad oggi di capire i rapporti fra questi ungulati e i quattro cladi principali dei mammiferi. E non tutti gli Autori sono concordi sulla loro origine comune: per esempio c'è chi ha proposto una origine nordamericana per i Litopterni e dall'Africa per i Notoungulati, il che ha impedito un consenso totale nella loro unione nei Meridiungulata. 

Gli altri gruppi sono ancora meno inquadrabili. Inoltre siccome le prime testimonianze risalgono al Paleocene c'è una ulteriore complicazione: sostanzialmente i mammiferi di quel tempo sono molto diversi da quelli successivi e quindi è più difficile trovare riferimenti validi. 

Due erano le possibilità più gettonate: una parentela con gli Afroteri (e forse con gli Xenarthri) oppure una discendenza da ungulati paleocenici nordamericani.

Da un punto di vista paleogeografico indubbiamente l'origine africana è più semplice: contatti fra i due continenti possono esserci stati anche in tempi successivi alla loro generale separazione (e in qualche modo ci sono stati, come dimostrano caviomorfi e scimmie del nuovo mondo, ma si vocifera da tempo anche di qualche possibile passaggio in senso inverso sempre nell'Eocene o giù di lì). 

Una origine nordamericana passa invece per una catena di isole che tra fine Cretaceo e Paleocene congiungeva la parte meridionale dell'America Settentrionale con la parte più settentrionale della cordigliera andina nella zona caraibica. Questo arcipelago era la conseguenza della subduzione della placca di Farallon (che costituiva il fondo del lato occidentale dell'Oceano Pacifico) sotto la zolla caraibica (in pratica corrispondeva alla zona più stretta dell'ogierna America Centrale. È comunque curioso che a parte i pipistrelli non sembra ci siano stati altri rapporti faunistici fra le due Americhe almeno fino al grande interscambio americano avvenuto alla stabilizzazione dell'istmo di Panama, 3 milioni di anni fa.

Per risolvere la questione, c'è chi ha tentato di estrarre il DNA dai fossili più recenti, approfittando della loro presenza fino almeno a 12.000 anni fa, ma purtroppo il clima caldo e umido ha impedito qualsiasi ridultato. Oggi è invece possibile lavorare con una proteina, il collagene, più stabile del DNA.

Sono stati utilizzati fossili dei generi Toxodon e Macrauchenia.

Toxodon è uno degli ultimi Notoungulati. Il suo stile di vita doveva assomigliare a quello degli ippopotami e probabilmente questa è stata la chiave della sua sopravvivenza in quanto non si è trovato in conflitto con i nuovi venuti. La sua estinzione è recentissima, praticamente al passaggio Pleistocene – Olocene, in sincronia con il resto della megafauna sudamericana.

Analogamente al resto delle estinzioni della megafauna avvenute proprio in quel momento da ogni parte della Terra, è stato proposto un coinvolgimento dell'uomo, da poco insediatosi nel continente. È possibile che si sia davanti ad un mix di cause: oltre alla caccia quei tempi sono stati contrassegnati da imponenti cambiamenti climatici e i mammiferi di grandi dimensioni, dal ciclo vitale lento, sono più vulnerabili ai cambiamenti rispetto a forme piccole, dal ciclo riproduttivo breve. La possibilità che uno dei più recenti reperti di Toxodon, un dente trovato nel Brasile meridionale, mostri segni di attività umana è ancora in discussione.

Macrauchenia rappresenta gli ultimi litopterni. La chiave della sua sopravvivenza al grande interscambio americano sono state le grandi dimensioni (era una belva lunga fino a 3 metri) e, probabilmente, il vivere in branchi: difficile la sua predazione. Anch'esso è scomparso al passaggio Pleistocene – Olocene.

Studiare fossili appartenenti a due ordini diversi (e spesso considerati di origine diversa) fornisce indicazioni utili anche sulle possibili parentele reciproche.

La prima notizia è che Litopterni e Notoungulati sono più simili fra loro che ad altri mammiferi. Pertanto questo suggerisce una origine comune degli ungulati terziari sudamericani (almeno di questi due ordini) e risolve il primo problema: non ci sono stati apporti da più continenti e la definizione di Meridiungulata è utilizzabile almeno per Notoungulati e Litopterni (Bucley, 2015).

Per quanto riguarda la loro parentela con altri mammiferi, il collagene di Toxodon e Macrauchenia suggerisce una forte relazione con i perissodattili, gli ungulati a dita dispari (cavalli, tapiri e rinoceronti). I perissodattili, oggi molto ridotti in numero e diversità, hanno un passato glorioso nel Terziario inferiore.

Non solo, ma i dati dimostrano che gli antenati di perissodattili e Meridiungulata si sono separati fra loro dopo lo split fra Artiodattili e Perissodattili, probabilmente ancora nel Cretaceo.

È quindi esclusa una parentela degli ungulati sudamericani con i mammiferi originari dell'Africa. Vediamo quindi il posto dei Meridiungulata nel diagramma di Springer.

Purtroppo gli altri tre gruppi di ungulati sudamericani (Astrapotheria, Xenungulata e Pyrotheria) si sono estinti a metà del Terziario e quindi non è possibile applicare le tecniche genetiche su questi fossili.

Gli astrapoteri sono considerati parenti stretti dei notoungulati, per cui i dubbi sono molto pochi. Meno definita è la questione per Xenungulati e Piroteri, per i quali un'origine africana è ancora una possibilità, sia pure a questo punto più difficile di prima.

Una cosa interessante è venuta fuori di recente: forse i Perissodattili non sono Laurasiateri come dice il gruppo di Springer, ma hanno un'origine africana e sono parenti stretti dei Proboscidati (Cooper et al, 2014) e c'è anche chi sostiene che possano essersi sviluppati direttamente in India da antenati arrivati lì prima ch questa si separasse dall'Africa. 
Sicuramente questo spiegherebbe meglio l'affinità fra Meridiungulata e Perissodactyla.

EDIT: dicembre 2016: ci sono evidenze, anche con la biogeografia di altri gruppi come mammiferi marsupiali e multitubercolati e adrosauri, di un collegamento terrestre fra Nord e Sud america nel Cretaceo superiore, intorno a 100 milioni di anni fa. Questo rende abbastanza plausibile una origine nordamericana dei Meridiungulata 

Cooper LN et al 2014 Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls. PLoS ONE 9(10): e109232. doi:10.1371/journal.pone.0109232

Buckley M. 2015 Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American ‘ungulates’. Proc. R. Soc. B 282: 20142671.

M.S. Springer, M.J. Stanhope, O.Madsen e W.W. de Jong (2004): Molecules consolidate the placental mammal tree - Trends in ecology and evolution 19, 430 - 438