L'origine e la ritardata, ma rapida, espansione ed affermazione dei dinosauri

L’origine dei dinosauri non è molto conosciuta, al contrario della loro estinzione, che invece è un argomento che appassiona parecchio (non per nulla ci ho scritto anche io un libro...), probabilmente perché i disastri fanno più notizia di qualsiasi altra notizia. È comparso in questi giorni su una delle riviste del gruppo di Nature un interessante articolo (ampiamente pubblicizzato sulla stampa italiana, per fortuna), in cui scienziati italiani fanno il punto sulla origine dei dinosauri grazie alle ricerche sulle Dolomiti (Bernardi et al, 2018). Insomma, i dinosauri dopo aver vivacchiato tra America meridionale ed Africa australe, all'epoca unite, si sono esibiti in una veloce e completa espansione in tutta la Pangea a causa di una forte perturbazione climatica, come al solito dovuta ad una Large Igneous Province. Quindi, se a una LIP, i basalti del Deccan, si deve la loro estinzione e ad una LIP precedente (i basalti della provincia dell'Atlantico Centrale) si deve la loro definitiva affermazione, una terza LIP, la Wrangellia, è all'origine della loro iniziale diffusione.

Per iniziare questa trattazione mi pare importante riassumere alcune cose:

 rapporti fra i principali gruppi di arcosauri da Brusatte et al (2010).
Questo schema è riferito esclusivamente al Triassico, per cui
gli uccelli sono all’interno dei dinosauri saurischi 

1. I PRINCIPALI GRUPPI DI RETTILI. I rettili attuali si dividono in Lepidosauri (lucertole, varani, serpenti) e Arcosauri (coccodrilli e uccelli). Questi due gruppi, insieme ad altri rettili che non hanno lasciato discendenti, sono già presenti nel Permiano superiore, quindi prima della “madre di tutte le estinzioni”, quella al passaggio fra Permiano e Triassico (Etzcurra et al 2014). Gli Arcosauri odierni comprendono attualmente solo coccodrilli e uccelli, ma nel Mesozoico (e specialmente nel Triassico) formavano un gruppo caratterizzato da una enorme biodiversità: essendo arcosauri gli uccelli, lo erano ovviamente anche i dinosauri (da cui discendono), poi c’erano i rettili volanti e, nel Triassico, una vastissima serie di arcosauri terrestri. Ci sono poi i rettili marini: a parte i mosasauri, affini a serpenti e varani, gli altri hanno una collocazione più incerta (ne ho parlato qui in generale e qui a proposito delle tartarughe).

I rapporti fra i vari gruppi di arcosauri sono ancora molto dubbi, perché si sono diversificati in modo estremamente rapido sfruttando il vuoto della biosfera seguito alla madre di tutte le estinzioni, quella al passaggio  Permiano – Triassico. Se dovessi essere costretto a descrivere un quadro, trovo più probabile che anche i rettili marini mesozoici (plesiosauri, pliosauri e ittiosauri) e le tartarughe abbiano un antenato comune con gli arcosauri, da cui si sono separati nel primissimo Triassico, e non con i lepidosauri (ne ho parlato qui). Rimanendo agli arcosauri “dichiarati”, cioè quelli terrestri, la divisione principale è fra Crurotarsi (fra i quali i coccodrilli) e gli “Avemetatarsalia” che comprendono, oltre ad altre forme triassiche, dinosauri e rettili volanti. Attenzione che i crurotarsi sono arcosauri più parenti dei coccodrilli che degli uccelli, ma non è detto che abbiano una forma simile a quella dei coccodrilli: questo vale per i fitosauri, ma altri erano agili animali terrestri, anche corridori, dalle zampe lunghe, e quindi più simili come forma ai dinosauri. Alcuni erano addirittura bipedi. Qui ho spiegato perché negli arcosauri il bipedismo è molto diffuso.

2. I PRIMI DINOSAURI. Non c’è nessun dubbio che i dinosauri si siano originati nel Gondwana, il continente meridionale, nel Triassico inferiore, perché le loro prime tracce  si trovano in America meridionale e Africa australe, all’epoca unite. Sul quando, ci son state recentemente delle modifiche: fino a qualche anno fa non si conoscevano fossili più antichi del Carnico, ma in seguito, tra nuovi ritrovamenti e revisioni dell’età di alcuni reperti, è stato stabilito che i primi veri dinosauri sono vissuti almeno nell’Anisico, almeno 245 milioni di anni fa (Nesbit et al 2012). Quindi la loro comparsa è di pochi milioni di anni successiva all’estinzione di fine Permiano (250 MA circa), quella che ha consentito agli arcosauri di diventare i dominatori della Terra per i 185 milioni di anni dell’Era Mesozoica. Di fatto la cronologia geologica si basa sui fossili e quella dell’inizio del Triassico è molto fitta, a dimostrazione dei rapidissimi cambi faunistici di quella difficile fase.

3. PALEOGEOGRAFIA TRIASSICA. Questo è un punto fondamentale: all’epoca quasi tutte le masse continentali erano unite nella Pangea, caratterizzata dalla presenza di giovani catene montuose importanti all’interno del continente, nate dal recente scontro fra Gondwana ed Euramerica (la catena Varisica tra California e Europa orientale) e fra Euromerica e Siberia (gli Urali). L'area delle attuali Dolomiti e delle aree limitrofe era una piattaforma continentale in cui si trovano sedimenti marini, depositi continentali, che a causa dei continui cambiamenti nella topografia troviamo alternati fra di loro. Ci sono poi anche delle rocce vulcaniche.

Le tempistica riassunte da Zhang et al (2015)
In rosso il limite accettato attualmente

4. LA TEMPISTICA. Dal punto di vista relativo le ricerche a questo punto lasciano pochi dubbi: dopo aver “vivacchiato” per circa 20 milioni di anni nel Gondwana meridionale, i dinosauri si diversificano in modo massiccio e improvviso in tutta la Pangea nel Carnico superiore, a seguito dell’Evento Pluviale Carnico (in sigla, CPE). Se però anziché in scala relativa, parliamo di milioni di anni, la faccenda si complica un po' perchè sia la durata del Carnico che l’esatto valore del passaggio Carnico – Norico sono un po' incerte a causa della scarsezza delle datazioni radiometriche: ancora nel 2015 c’erano due opzioni, 221 o 228 milioni di anni fa (Zhang et al 2015); oggi la carta cronostratigrafica internazionale lo pone a 227 Ma (evito per brevità e per evitare di annoiarvi la lunga e complessa storia della definizione di questo limite). Ne consegue che c’è un po' di confusione al riguardo e quindi le datazioni assolute riportate nella bibliografia vanno prese con le molle.

5. LE LARGE IGNEOUS PROVINCES: enormi, inimmaginabili per noi, espandimenti basaltici in cui in un tempo ristretto si mettono in posto centinaia di migliaia, se non milioni, di km cubi di magmi. Per chi volesse saperne di più, ho parlato spesso delle Large Igneous Provinces e del loro rapporto con le estinzioni di massa, per esempio qui.

6. L’EVENTO PLUVIALE CARNICO (CPE). Molto tempo fa in Germania fu notato nei sedimenti continentali un intervallo molto più umido avvenuto circa a metà del Carnico, caratterizzato generalmente come tutto il Triassico da un clima arido; questo intervallo coincide con il passaggio fra Giuliano e Tuvaliano, i due sottostadi in cui si divide il Carnico (al solito, un cambio nella scala cronostratigrafica indica differenze faunistiche fra prima e dopo); l'evento in seguito è stato riconosciuto prima a scala europea, e poi a scala mondiale. Si tratta di un disturbo a livello globale in cui il clima è stato destabilizzato da una serie di fenomeni come riscaldamento globale, generale aumento delle precipitazioni e acidificazione degli oceani. In particolare nei sedimenti europei si vede come l’intensificarsi delle piogge abbia provocato un aumento delle portate dei fiumi e dell’erosione delle montagne dell’orogenesi varisica (ercinica), per cui nei mari a bassa profondità che ricoprivano parte dell’Europa intorno, il CPE ha avuto come conseguenza la sostituzione della sedimentazione carbonatica con fanghi ricchi in materia organica prima e con sedimenti derivati dall’erosione dei vari massicci presenti all’epoca poi (Mueller et al, 2016). Ci sono anche alcuni episodi di anossia nei mari testimoniati dalla presenza di sedimenti scuri perché ricchi in materia organica. Ache i pollini testimoniano l’aumento della presenza di piante più adatte a vivere in un clima più umido (Roghi, 2004)

Questo evento, anche se poco conosciuto, è stato molto importante per la storia della vita, perché oltre a sancire l’affermazione dei dinosauri in tutta la Pangea, coincide pure con la prima diffusione delle conifere moderne e della comparsa del nannoplancton calcareo. Durante il Triassico ci sono altre due fasi in cui il clima diventa più umido: l’intervallo del Pelsoniano nell’Anisico medio e al passaggio Ladinico – Carnico. Il fatto che tutti e 3 questi intervalli corrispondano a limiti più o meno importanti nella cronologia geologica dimostrano che questi cambiamenti climatici si siano ripercossi nell’assemblaggio faunistico.

Il ricambio faunistico visto con le
impronte fossili delle Dolomiti
(Bernardi et al, 2018)

LE TRACCE FOSSILI DELLE DOLOMITI. E veniamo ora all’articolo di cui ha parlato la stampa italiana. L’ambiente al tempo in cui si sono formati i sedimenti delle Dolomiti nel Carnico era caratterizzata da ampie aree emerse a bassa quota, dopo una fase precedente in cui c’erano condizioni più francamente marine; anche la composizione dei sedimenti è cambiata e dove una concomitanza di circostanze favorevoli ha permesso la conservazione sul fango che si seccava delle impronte fossili di tetrapodi (e in particolare di  Arcosauri) di cui i sedimenti delle Alpi meridionali italiane sono molto ricchi tra il Carbonifero superiore fino al Giurassico inferiore, quindi per tutto il Permiano e il Triassico, con l’eccezione di alcune brevi fasi in cui il livello marino era sceso di parecchio e quindi prevaleva l’erosione anziché la sedimentazione. Bernardi et al (2018) fanno vedere chiaramente che fino a metà del Carnico nei sedimenti erano presenti soltanto impronte appartenenti ai Crurotarsi (quindi gli Arcosauri del lato coccodrilliano, anche se, come ho detto poco sopra, molti esternamente sembravano più dinosauri che coccodrilli); nei sedimenti riferibili all’evento pluviale carnico compaiono le prime impronte di dinosauri e tornano anche quelle dei loro più stretti parenti, i dinosauromorfi; in questa fase erano anciora presenti abbondanti orme di Crurotarsi; passato il CPE quelle dei dinosauri diventano invece assolutamente dominanti. Il tutto accade in un intervallo relativamente breve di meno di 4 milioni di anni.  Questo quadro sembra essere abbastanza definitivo, perché nessuna impronta riferibile ai dinosauri è stata trovata nei sedimenti precedenti all’evento pluviale carnico, mentre pochissime impronte riferibili a crurotarsi sono state ritrovate nei sedimenti successivi all’evento.

Le Dolomiti sono il luogo dove le serie sedimentarie dell’epoca si sono conservate meglio, ma a questo punto è probabile che anche nel resto della Pangea la sostituzione di una fauna dominata dai Crurotarsi ad un nuovo assemblaggio faunistico dominato dai dinosauri, velocemente diversificatisi, sia avvenuta in sincronia con l’evento pluviale carnico.

Una carta di Wrangellia tratta da Greene et al (2010)
Si nota la vastità dei resti di questo plateau oceanico
che poi è entrato a far parte dell'america Settentrionale

I MOTIVI DELL’EVENTO PLUVIALE CARSICO: UNA LARGE IGNEOUS PROVINCE, LA WRANGELLIA. Qualche anno fa un ricercatore italiano ha pubblicato come primo firmatario una ricerca secondo la quale il CPE è associato ad una perturbazione del ciclo del carbonio, simile a quelle che ci sono state in concomitanza della messa in posto delle Large Igneous Provinces e che corrispondono a episodi di estinzione di massa (Dal Corso et al, 2012). La domanda è quale possa essere la LIP che ha provocato questo sconquasso e questa fu indicata nella Wrangellia.

La costa nordoccidentale dell’America settentrionale è composta da una serie di terranes. Possiamo definire un terrane come un frammento di crosta che oggi fa parte di una placca diversa da quella in cui si è formato, ma che conserva la sua identità di blocco con una storia chiaramente molto diversa da quella del resto della placca a cui è annesso oggi. Fra questi terranes c’è Wrangellia, così denominata negli anni ‘70 perché una sua serie – tipo si trova sui monti Wrangell in Alaska. Nel Triassico si trovava nel paleo Pacifico, poco a largo delle coste occidentali del Nordamerica, ad una latitudine molto più bassa di quella attuale del continente, il quale dall’epoca si è mosso parecchio verso nord (era più o meno alla latidudine dove ora c’è l’America centrale). Wrangellia era ritenuta un semplice arco vulcanico posto in m ezzo all'oceano (sul tipo delle attuali Marianne) che poi si è unito al Nordamerica. In seguito si è capito che sopra le serie di arco magmatico la cui attività si era esaurita nel tardo paleozoico, si è formato un immenso  plateau oceanico (sul tipo delle attuali Kerguelen), una vera Large Igneous Province oceanica (Richards et al, 1991) e il suo acme di attività è durato circa 2 milioni di anni, in un periodo posto fra 230 e 225 milioni di anni fa (Greene et al, 2010), durante i quali è stato messo in posto almeno un milione di km cubi di basalti (non è chiaro se e quanta parte di questo plateau manchi perché stata trasportata in subduzione sotto il continente insieme al resto della crosta oceanica di cui faceva parte). Oggi questa LIP affiora per  2300 km tra l'Alaska e l'isola di Vancouver; la serie arriva ad uno spessore di 6 km. L’attività è stata così intensa che se la maggior parte delle lave si sono messe in posto sul fondo marino, in molti casi il plateau è addirittura emerso (come del resto, appunto, le attuali Kerguelen).

La cosa un po' strana è che le ripercussioni climatiche di questa LIP sono un po' diverse da quelle di altri episodi importanti del genere che hanno determinato problemi globali ed episodi di estinzione di massa, come i basalti della Siberia, dell’Atlantico Centrale e del Deccan (tanto per dire i più noti, associati alle estinzioni di massa di fine Permiano, fine Triassico e fine Cretaceo). Una prima differenza è che in questo si tratta di una LIP in buona parte marina e in genere questi episodi hanno coinvolto più la biosfera marina che quella continentale, come è successo per esempio nell’Aptiano, durante la formazione di plateau come il già citato Kerguelen e l’enorme Ontong Java – Manihiki – Hikurangi. Dal Corso et al (2015) propongono quindi un quadro un po' diverso da quello di una LIP tradizionale: il riscaldamento globale dovuto alle emissioni di CO2 di Wrangellia ha provocato un forte incremento della circolazione monsonica nella Pangea, pesantemente influenzato dalla presenza delle giovani ed alte catene montuose intracontinentali. Pertanto l’associato aumento delle piogge ha drasticamente cambiato non solo l’ambiente continentale, ma anche quello marino, incidendo in maniera notevole sulla biosfera: le modifiche della vegetazione hanno messo in grossa difficoltà gli erbivori crurotarsi (ma anche, evidentemente, i loro predatori), mentre in mare i cambiamenti nella sedimentazione dovuti al maggiore tasso di erosione e al relativo aumento dell’apporto di sedimenti da parte dei fiumi hanno messo in crisi gli animali  abituati alle limpide acque delle piattaforme carbonatiche. Ne è seguita una discreta modificazione della biosfera, grazie alla quale si sono affermati i coccolitofori (alghe unicellulari capaci di sintetizzare carbonato di calcio, con cui si rivestono), le conifere e, appunto, i dinosauri. 

BIBLIOGRAFIA CITATA

Bernardi et al (2018) Dinosaur diversification linked with the Carnian Pluvial Episode Scientific Reports DOI: 10.1038/s41467-018-03996-1

Brusatte et al 2010 The origin and early radiation of dinosaurs Earth-Science Reviews 101, 68-100

Dal Corso et al (2012) Discovery of a major negative δ13C spike in the Carnian (Late Triassic) linked to the eruption of Wrangellia flood basalts Geology 40,79-82

Ezcurra et al 2014  The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence. PLoS ONE 9(2): e89165. doi:10.1371/journal.pone.0089165

Greene et al (2010) The architecture of oceanic plateaus revealed by the volcanic stratigraphy of the accreted Wrangellia oceanic plateau Geosphere 6, 47–73

Mueller et al (2016) Climate variability during the Carnian Pluvial Phase — A quantitative palynological study of the Carnian sedimentary succession at Lunz am See, Northern Calcareous Alps, Austria Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 441, 198–211S

Nesbitt et al (2012) The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania Biol Lett 9: 20120949. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2012.0949

Richards et al (1991), A mantle plume initiation model for the Wrangellia flood basalt and other oceanic plateaus: Science, v. 254, p. 263–267,

Roghi (2004). Palynological investigations in the Carnian of Cave del Predil area (once Raibl, Julian Alps). Rev. Palaeobot. Palynol. 132, 1–35.

Zhang et al (2015) Cycle-calibrated magnetostratigraphy of middle Carnian from South China: Implications for Late Triassic time scale and termination of the Yangtze Platform Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 436, 135-166