La posizione sistematica dei rettili marini del Mesozoico tra gli altri rettili

Rettili e uccelli formano i diapsidi, i vertebrati provvisti di due finestre temporali ai lati del cranio. I diapsidi rappresentano un gruppo estremamente diversificato con poco meno di 20.000 specie che troviamo in tutti gli ecosistemi mondiali sulla superficie terrestre, sugli alberi, in aria, nelle acque interne e nei mari: lucertole, serpenti, tartarughe, coccodrilli, uccelli.

Fondamentalmente i diapsidi si dividono in lepidosauri (lucertole e serpenti) e arcosauri (coccodrilli e uccelli). Gli arcosauri sono stati particolarmente importanti durante l'era mesozoica: nel triassico esistevano numerose linee appartenenti a questo gruppo. Pochi di questi, però, sono sopravvissuti alla estinzione di massa della fine del Triassico (coccodrilli, rettili volanti e dinosauri). L'estinzione di fine cretaceo ha decretato la fine dei rettili volanti e di quasi tutti i dinosauri, tranne alcuni dei primi uccelli. Anche fra i lepidosauri molte linee sono scomparse entro la fine del triassico.

In questo post non considero i choristoderi, altri rettili sopravvissuti alla fine del cretaceo, ma scomparsi più tardi, nel terziario, che meritano una futura discussione a parte.

Nel Mesozoico i rettili hanno costituito una delle principali caratteristiche dell'assemblaggio faunistico marino:

• alcune linee sono state di breve durata, come i Tanystrophei triassici (arcosauri forse collegati con i prolacertida, caratterizzati da un collo lunghissimo e che vivevano tra Europa meridionale e Cina settentrionale lungo le coste settentrionali della Paleotetide) e alcuni Eosuchi, anch'essi limitati al Triassico inferiore e non pienamente adattati ad una vita marina (gli Eosuchi sono un clade diffuso fra fine Permiano ed inizio Triassico, che non ha lasciato discendenti già in questa antica epoca).
• i Mosasauri, tipici del Cretaceo superiore, comparvero dopo la scomparsa degli Ittiosauri. Sono chiaramente imparentati con i serpenti
• ittiosauri e sauropterigi (denominazione che comprende plesiosauri, pliosauri, notosauri ed altri rettili marini) sono stati i gruppi più diffusi nei mari mesozoici fino dal Triassico medio. I primi sono scomparsi alla fine del Cenomaniano, una trentina di milioni di anni prima del K/T, i secondi invece sono fra le vittime dell'estinzione di fine Cretaceo
• nel Giurassico e all'inizio del Cretaceo c'erano anche dei coccodrilli marini, i Metriorinchi

Le tartarughe sono l'unica linea sopravvissuta di rettili marini mesozoici. Il loro posto è ancora incerto, ma molti Autori le inseriscono quantomeno vicine ai notosauri. Sarebbero quindi parenti dei sauropterigi basali.

I MOLTI DUBBI SULL'EVOLUZIONE DEI RETTILI

Il problema dell'evoluzione dei rettili, è che le relazioni tassonomiche fra i vari gruppi più alti (arcosauri, lepidosauri, rettili marini) e quelle basali all'interno dei gruppi più alti sono davvero poco chiare. Quindi c'è un forte dibattito sulla questione, che investe in particolare la posizione dei rettili marini.

Questo è particolarmente chiaro per gli arcosauri: come ho detto, nel triassico ne esistevano tanti gruppi, ma oggi non è ancora possibile capire in che modo fossero imparentate fra loro le varie linee.

Il posto dei rettili marini è ancora più problematico: l'incertezza non verte solo su chi siano i loro parenti più stretti, ma addirittura sul fatto se ittiosauri e sauropterigi siano strettamente imparentati o no.
Il motivo fondamentale di tutto ciò è che la differenziazione di questi animali è stata estremamente rapida.

Attualmente ci sono tre soluzioni sul tappeto, descritte in questo lavoro [1] e che presento in maniera molto semplificata nelle prossime 3 figure.

Ricordo per brevità che:

• per lepidosauri si intendono gli antenati di lucertole, varani, serpenti, camaleonti etc etc
• per arcosauri si intendono gli antenati di coccodrilli, rettili volanti, dinosauri, uccelli e altra “roba”, specialmente triassica

Ed ecco la prima soluzione:

In questa visione Ittiosauri e Sauropterigi condividono un antenato comune, che si è separato dalla linea degli altri rettili attuali prima della separazione fra gli antenati di arcosauri e lepidosauri.

Ed ecco la seconda soluzione:

In questa ricostruzione, ittiosauri e sauropterigi non sono in relazione fra loro: gli ittiosauri, come nella prima soluzione, si sono separati dal ramo comune degli altri rettili molto presto, ma i sauropterigi discendono dai primi lepidosauri, dopo che questi si sono separati dagli antenati degli arcosauri

E veniamo alla terza soluzione:

Qui vediamo di nuovo ittiosauri e sauropterigi che condividono un antenato comune, ma in questo caso ne condividono uno più antico con gli arcosauri, vissuto dopo la separazione tra arcosauri e lepidosauri.

Queste tre ipotesi provengono da modi differenti di confrontare i resti fossili: 

• nella prima quelle che sono caratteristiche tipicamente acquatiche in ittiosauri e sauropterigi sono considerate come l'eredità proveniente da antenati comuni
• la seconda considera questi caratteri come il risultato di una evoluzione convergente
• la terza invece è un po' una via di mezzo

IL CONFRONTO FRA LE IPOTESI

Bene, la domanda è: quale delle tre soluzioni appare la più realistica?

Nei lavori che ho letto in genere prevale il dubbio. Allora a questo punto tento io una soluzione partendo, come nel caso dell'articolo che ho scritto sull'evoluzione delle piante, da un approccio diverso, che cerca di capire come sono andate le cose attraverso i dati ricavati dai fossili e dalla storia geologica.

Per prima cosa dobbiamo osservare che  la diversificazione dei rettili “moderni” e la contestuale sostituzione delle vecchie forme (quelle che nelle 3 soluzioni sono i “diapsidi del Permiano”): 

• è stata molto veloce (come abbiamo appena visto)
• è avvenuta a cavallo tra il tardo Permiano e l'inizio del Triassico, una fase caratterizzata da imponenti cambiamenti climatici e da due estinzioni di massa, alla fine del Permiano medio e al passaggio Permiano – Triassico, distanziate tra loro da una decina di milioni di anni (ne ho parlato qui)

Quindi, specialmente dopo la strage della fine del Permiano, i pochi superstiti hanno potuto compiere una serie di radiazioni evolutive molto veloci, avendo praticamente il vuoto intorno. Ne consegue che le linee di diapsidi che troviamo sono tutte triassiche semplicemente perchè la maggior parte di quelle permiane si sono estinte durante le due grandi crisi biotiche di fine Capitaniano e di fine Permiano: come spesso succede, la vita prima e dopo una estinzione di massa si presenta molto diversa: scompaiono gruppi apparentemente in salute, mentre altri, precedentemente marginali perchè di spazi ce n'erano pochi, diventano i padroni della Terra.

Il risultato è stato una evoluzione e una differenziazione rapidissima, per cui la sparsa e scarsa documentazione fossile non è in grado di definire bene il quadro degli avvenimenti. È questo, ad esempio, che rende così difficile capire le relazioni fra i vari gruppi principali di arcosauri triassici, come ancora non si è ben capito in che modo e quando si sono divisi i gruppi maggiori: il tutto si è compiuto in molto meno di 10 milioni di anni.

Cosa ci dicono i reperti fossili?

Innanzitutto che i primi arcosauri erano già arcosauri (e quindi si erano separati dagli antenati dei lepidosauri) almeno a metà del Permiano, visto che resti attribuiti con sicurezza ad un arcosauro sono stati trovati in Brasile nella formazione di Rio do Rastro [2], databili a poco prima dell'estinzione di massa con cui si è concluso il Permiano medio.

In due ricostruzioni su tre ittiosauri e sauropterigi sono strettamente correlati. È possibile che sia davvero questa la soluzione?

Il criterio geologico rende abbastanza verosimile questo quadro: i più antichi fossili di Ittiosauromorfi e di Sauropterigi sono stati entrambi rinvenuti in sedimenti del Triassico inferiore in Cina meridionale, nella provincia di Anhui. Sembrerebbe quindi che entrambi questi due gruppi si sono originati nel caldo e umido arcipelago che ricopriva allora la Cina meridionale [3]. 

La Terra alla fine del Carbonifero, 300 milioni di anni fa
(50 milioni di anni prima della fine del Permiano):
la Cina Meridionale era una massa continentale isolata 

Questo ci fa fare una riflessione paleobiogeografica interessante: la Cina meridionale si è staccata dal Gondwana nel tardo Devoniano, per cui rettili “moderni”, come quelli mesozoici marini, non possono rappresentare una fauna autoctona di quel blocco in quanto la comparsa dei rettili è avvenuta quando questo piccolo continente si aggirava solo soletto nel Panthalassa. 

Quindi gli antenati di questi animali sono potuti arrivare da quelle parti solo quando il blocco della Cina Meridionale si è nuovamente avvicinato a dei continenti che ospitavano già faune di vertebrati terrestri importanti (nella fattispecie la Cina Settentrionale e altri blocchi che compongono attualmente l'Asia). E quando sono arrivati laggiù hanno trovato un continente in cui si sono potuti espandere e differenziare con facilità.

Questo aspetto privilegia dunque la prima e la terza possibilità, cioè la parentela stretta fra ittiosauri e sauropterigi.

Ma fra queste due ipotesi, qual'è la migliore?

Per scoprirlo veniamo adesso alle tartarughe. Come ho detto, per la maggior parte degli Autori sono dei parenti stretti dei sauropterigi. Lo confermano anche le ultime scoperte di quella che è la più antica tartaruga conosciuta [4]: gli Autori di questa scoperta correlano Pappochelys, questo essere del Triassico inferiore di 240 milioni di anni fa, con il ben conosciuto Eunotosaurus del Permiano medio, che è stato indicato come un possiible antenato delle tartarughe [5]; inoltre sia in questo che in altri lavori, c'è una correlazione fra Eunotosaurus e sauropterigi. Il problema però è che non ci sono tracce di antenati dei sauropterigi prima di quelli triassici della Cina meridionale, un gap di almeno una dozzina di milioni di anni.

Recenti studi genetici hanno dimostrato che gli antenati delle tartarughe si sono staccati dagli antenati degli arcosauri poco dopo che questi si erano separati dagli antenati dei lepidosauri (per esempio Field et al, 2014 [6]). Avevo commentato questo ultimo lavoro in questo post.

Il che sarebbe esattamente quello che dice la terza soluzione. 

Una soluzione che è anche abbastanza in linea con l'età Permiana media di Eunotosaurus e di quei resti brasiliani di arcosauro del Permiano medio.

Anche se gli Autori della scoperta di Pappochelys ... privilegiano la seconda soluzione, quella che invece io ho scartato per prima....

[1] Chen et al (2014) The Enigmatic Marine Reptile Nanchangosaurus from the Lower Triassic of Hubei, China and the Phylogenetic Affinities of Hupehsuchia PLoS ONE 9(7): e102361. doi:10.1371/journal.pone.0102361

[2] Martinelli et al (2016) The oldest archosauromorph from South America: postcranial remains from the Guadalupian (mid-Permian) Rio do Rasto Formation (Paraná Basin), southern Brazil Historical Biology, DOI:10.1080/08912963.2015.1125897

[3] Motani et al (2015) A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China Nature 517, 415 – 488

[4] Schoch and Sues (2015) A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan Nature 523, 584 - 587

[5] Lyson et al (2013) Evolutionary Origin of the Turtle Shell Current Biology 23, 1113–1119 


[6] Field et al (2014) Toward consilience in reptile phylogeny: miRNAs support an archosaur, not lepidosaur, affinity for turtles Evolution & Development 16/4, 189–196