l'origine dei cavalli tra continenti che si dividono e continenti che si uniscono

Cavalli, tapiri e rinoceronti formano l'ordine dei perissodattili, i mammiferi ungulati con un numero di dita dispari per arto. I mammiferi ungulati a numero di dita pari sono gli Artiodattili, un gruppo molto composito che va dai suini ai cervidi ai bovidi agli ippopotami fino alle balene (e per questo oggi si chiamano Cetartiodattili) insomma .. una vasta genia).

L'origine dei Perissodattili è piuttosto dibattuta e sono state proposte diverse localizzazioni in merito (India, Africa, Laurasia). Vediamo lo stato dell'arte della ricerca in proposito anche perchè è un quadro piuttosto complesso che deve considerare oltre ai dati paleontologici e genetici quelli tettonici derivati da frammentazioni e scontri dei continenti.

LE INCERTEZZE SULLA ORIGINE DEI DESMOSTILI, MAMMIFERI SEMIACQUATICI DEL TERZIARIO

In un post precedente ho parlato dei Desmostili, un ordine estinto di mammiferi acquatici, tradizionalmente inserito insieme a Proboscidati e Sirenidi nei Tethytheria (anche se ora sarebbe meglio parlare di Afroteri, i mammiferi placentati derivati dai primi placentati arrivati in Africa nel Cretaceo) attraverso gli antracobunidi, una famiglia di grandi mammiferi conosciuta soltanto nell'Eocene dell'Asia meridionale. 

La cosa è stata stabilita grazie a delle relazioni nella struttura ossea (in particolare denti e parte del cranio), ed è stata rafforzata di recente con le analisi dei rapporti isotopici di Ossigeno e Carbonio dei fossili, le quali fanno pensare che gli Antracobunidi vivessere in un ambiente umido come i Tapiri o addirittura in un fiume, come gli Ippopotami; una ulteriore conferma deriva dalla morfologia delle ossa lunghe. Chiaramente una vita nei fiumi rappresenta una ottima indicazione della parentela fra questi animali e i Desmostili, ma presenta due problemi paleogeografici:

• come abbiamo visto in quel post, i Desmostili erano distribuiti nel Pacifico settentrionale tra le coste della Cina e quelle del Messico, piuttosto distanti dall'Africa
• la presenza di afroteri in India (gli antracobunidi, appunto) è un po' problematica dal punto di vista dei movimenti dei continenti, perché la separazione fra il blocco formato da India / Madagascar / Antartide ed Australia dall'Africa è avvenuto prima di quanto i dati genetici (e i fossili) prevedono l'arrivo in Africa dei mammiferi placentati (a meno di qualche fortuito collegamento provvisorio durante la deriva verso NE dell'India)

Probabilmente c'è un errore in questa ricostruzione, che viene riconosciuto proprio dagli studi più recenti sugli Antracobunidi, di cui fino a qualche tempo fa c'erano davvero pochi fossili (praticamente solo qualche dente e mascella o poco di più),  Fino a qualche tempo fa di fossili di Antracobunidi ce n'erano pochi, ma recentemente sono venuti alla luce reperti in cui si vedono altre parti ossee di cui si è occupato un folto gruppo di ricercatori che nel 2014 ha pubblicato un articolo [1]: l'assetto e la forma dei denti di questi Antracobunidi sarebbero molto simili a quelle dei primi Perissodattili, la famiglia che include cavalli, rinoceronti e tapiri. In particolare in uno dei primi esponenti di antracobunidi riconosciuti, il Cambaytherium, ha delle caratteristiche tali da farne uno dei primi perissodattili, mentre le somiglianze fra Antracobunidi e afroteri come i Proboscidati rappresentano soltanto delle convergenze evolutive.

L'ipotesi della derivazione dei Desmostili dai Perissodattili o dai loro antenati porterebbe alla conclusione che oltre ai Proboscidati con i sirenidi e gli Artiodattili con i cetacei, anche i Perissodattili hanno dato vita a dei discendenti adatti alla vita marina (anche se, come abbiamo visto, i Desmostili non vivevano esclusivamente in mare come gli altri due gruppi (insomma, una trasformazione meno completa in animali marini, come quella dei pinnipedi).

LE POSSIBILI ZONE DI ORIGINE E ASCENDENZE DEI PERISSODATTILI

L'area di origine e la parentela dei Perissodattili rappresentano un argomento piuttosto dibattuto. Il problema fondamentale è che "veri" Perissodatti, Artiodattili e Primati basali compaiono improvvisamente all'inizio dell'Eocene (o, tuttalpiù, nella parte finale estrema del Paleocene).

In particolare per l'origine dei Perissodattili sono state avanzate 3 ipotesi, da esaminare osservando la paleogeografia del Paleocene:

• Origine in India: l'associazione fra Cambaytherium, Antracobunidi e Perissodattili dimostrerebbe la loro origine da un gruppo di placentati arrivati in India prima della frammentazione del Gondwana.
• Origine in Africa: i Perissodattili sarebbero afroteri, quindi mammiferi derivati dai primi placentati arrivti in Africa nel Cretaceo e quindi sono parenti stretti degli elefanti
• Origine in Laurasia: i perissodattili si sarebbero originati nel continente settentrionale che comprendeva America Settentrionale ed Eurasia, tranne l'India e sarebbero derivati da alcuni condilartri, denominazione che comprende una lunga serie di mammiferi ungulati primitivi ben noti tra Cretaceo superiore e Terziario inferiore

L'ipotesi “out from India”: come è noto l'India faceva parte del continente meridionale, il Gondwana, che si è rotto nel Mesozoico. In particolare il blocco che comprendeva India, Madagascar e Seychelles si è staccato dall'Africa più di 150 Milioni di anni fa, mentre l'India ha cominciato a scontrarsi e incunearsi nell'Asia in un momento ancora non ben definito tra Paleocene ed Eocene.

C'è un ampio consenso sull'origine indiana di alcuni anfibi come le Cecilie e certe rane, che si sarebbero dispersi in Eurasia dopo la collisione dell'India. Ma come ho detto all'inizio del post l'India si è staccata troppo presto dall'Africa perché i primi veri placentati vi potessero arrivare. Inoltre non ci sono fossili di veri placentati durante la sua deriva, anche se abbiamo forme come Deccanolestes, che sono strettamente imparentate con loro. 
Per alcuni Autori durante il suo moto l'India abbia avuto un incontro ravvicinato con l'Africa Orientale o l'Arabia quando si sarebbe scontrata con l'arco insulare del Kohistan, posto nell'oceano che la separava dall'Eurasia e i cui resti formano parte della catena himalayana [2].

L'ipotesi Africana compare in molti alberi morfologici ricavati dai fossili. Già nel 1989 fu proposta una parentela stretta fra Perissodattili e Iracidi, piccoli mammiferi africani. Anche nel 2014 gli antenati dei cavalli sono stati collegati ai proboscidati sulla base di analisi sulle somiglianze dei fossili [3].

L'ipotesi della loro origine nel continente settentrionale è ben delineata dai dati genetici, per i quali i perissodattili sono laurasiateri.

Sono stati proposti come parenti stretti diversi gruppi di Condilartri. La questione dei condilartri è molto complessa: probabilmente si tratta di varie forme non necessariamente in relazione: in pratica sotto questa denominazione sarebbe stato compreso “di tutto, di più”.

L'origine africana potrebbe essere una buona spiegazione del fatto che, i perissodattili sono il gruppo più vicino dal punto di vista genetico agli estinti ungulati endemici del sudamerica, i litopterni e i notoungulati [4] (ne ho parlato qui); inotre, anche alcune ricostruzioni paleontologiche propongono un collegamento fra Notoungulati e Afroteri [5]. Ma se i dati genetici rappresentano un punto fermo, questi dimostrano che i perissodattili sono laurasiateri e quindi hanno avuto origine nel continente settentrionale da un gruppo di condilarti che in qualche modo è antenato anche dei notoungulati.

La mia opinione è che quando i dati genetici sono incontrovertibili (come lo è il collocamento dei Perissodattili nei Laurasiateri), è un po' difficile andargli contro. Inoltre una delle più recenti e autorevoli ricostruzioni pone la divergenza degli antenati di Perissodattili, Artiodattili e Carnivori nel Cretaceo superiore (per l'esattezza nel Campaniano, circa 80 milioni di anni fa) [6], giusto il momento in cui si perde il collegamento terrestre fra Africa e Sudamerica con l'apertura del settore tra Brasile e Guinea dell'Atlantico Meridionale.

La migliore spiegazione delle somiglianze fra Afroteri e Perissodattili è dunque una evoluzione convergente di alcune caratteristiche.

LA SOLUZIONE DEFINITIVA: I PERISSODATTILI, COME I PRIMATI E GLI ARTIODATTILI SONO COMPARSI IN ASIA ORIENTALE AL LIIMITE PALEOCENE - EOCENE

Perissodattili, Artiodattili e Primati sono apparsi piuttosto improvvisamente al passaggio Paleocene – Eocene. invece ci sono poche indicazioni sul dove, ma l'ipotesi più logica è che siano comparsi nell'asia Orientale. Per fortuna il limite Paleocene – Eocene è contraddistinto da un indicatore stratigrafico ben distinguibile, una variazione improvvisa e temporanea del rapporto fra gli isotopi 12 e 13 del carbonio, il δ13C, nota come CIE (Carbon Isotopic Excursion) la cui probabile origine sono le emisisoni di CO2 della Provincia Magmatica dell'Atlantico Settentrionale, dopo la quale Europa e America del nord hanno inziato a separarsi. In corrispondenza c'è stato anche un massimo termico, per cui questo orizzonte si chiama PETM (Paleocene Eocene Thermal Maximum, massimo termico al passaggio Paleocene – Eocene). Ne ho parlato qui.

Ebbene, la presenza delle prime forme appartenenti a questi gruppi di mammiferi compare in Cina alla base della CIE, mentre in America Settentrionale (Polecat Bench, Bighorn basin) compare durante la CIE ed è quindi leggermente successiva.

La prima presenza di questi gruppi in India la troviamo circa un milione di anni dopo nei sedimenti del Bacino di Cambay, vicino alla costa settentrionale dell'India a nord di Mumbay; si tratta di una sequenza che ha riempito una fossa tettonica associata alla separazione dell'India da Madagascar e Seychelles. L'ambiente era quello della foresta tropicale (l'India era più a sud di dove è oggi e quindi quell'area era più vicina all'equatore).

Questo suggerisce una migrazione dall'Asia verso l'India poco dopo il PETM. La stessa cosa si vede un po' più a nord nel Pakistan.

L'ambiente tropicale dell'India è stato davvero una occasione eccellente di sviluppo per i mammiferi asiatici che vi sono arrivati sfruttandp con una ampia diversificazione quell'ambiente, come appunto dovrebbe essere successo per i Perissodattili [7].

L'età più recente dei fossili indiani è un'altra dimostrazione che l'ipotesi “out of India” non è corretta, ma riveste una grande importanza per le ricostruzioni della collisione fra India ed Eurasia, perché sancisce la presenza quantomeno di un ponte fra le due masse che stavano per scontrarsi, formatosi più o meno subito dopo il passaggio Paleocene – Eocene.

Anche se non è sicuro che si tratti di un contato fra i due continenti in quanto poteva benissimo esserci u primo collegamento quando l'India si è scontrata con il Kohistan, un arco magmatico piuttosto importante che è esistito tra questi due continenti: i rapporti fra India, Kohistan e Eurasia e la sequenza dello scontro sono ancora ampio oggetto di dibattito. Ne ho parlato qui.

[1] Cooper et al (2014) Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls. PLoS ONE 9(10): e109232. doi:10.1371/journal.pone.0109232

[2] Chatterjee, S., Scotese, C.R., 2010. The wandering Indian plate and its changing biogeography during the Late Cretaceous–Early Tertiary period. In: Bandopadhyay, S. (Ed.), New Aspects of Mesozoic Biogeography. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, Germany, pp. 105–126.
[3] Gheerbrant et al (2014) Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal. PLoS ONE 9(2): e89739. doi:10.1371/journal.pone.0089739

[4] Buckley (2015) Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American ‘ungulates’. Proc. R. Soc. B 282: 20142671

[5] Agnolin e Chimento (2011) Afrotherian affinities for endemic South American “ungulates” Mammalian Biology 76 (2011) 101–108

trovare bowen e quell'altro

[6] Meredith et al (2011) Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification

[7] Rose et al 2014 Early Eocene fossils suggest that the mammalian order Perissodactyla originated in India Nature Communications 5:5570 DOI: 10.1038/ncomms6570