Animali particolari dell'America meridionale 1: un uccello particolarissimo, l'Hoatzin

L’America meridionale, grazie all’isolamento geografico in un periodo cruciale come il Terziario inferiore mostra una fauna autoctona molto particolare, drammaticamente ridottasi nel Pliocene, quando le faune dell’America settentrionale hanno invaso il continente dopo la emersione dell’istmo di Panama: a causa del “grande interscambio americano” si sono estinti in America Meridionale gruppi estremamente floridi come i mammiferi litopterni o notoungulati (dei quali comunque alcuni esponenti si sono estinti solo poche migliaia di anni fa), i marsupiali carnivori e tanti altri. Comunque la fauna sudamericana è piena di enigmi e di animali “strani”. Fra gli enigmi più importanti c’è (c’era) l’origine dei placentati autoctoni sudamericani (recentemente risolta una decina di anni fa: sono parenti dei perissodattili, cavalli e rinoceronti)) e come sono arrivati nel continente attraversando l’Oceano Atlantico gli antenati di scimmie del Nuovo Mondo, roditori autoctoni e coccodrilliformi del genere Crocodylus. Ma all’interno della fauna sudamericana ci sono alcuni animali caratterizzati da morfologia, abitudini e posizione sistematica peculiari. In questo post inizio a parlare di alcuni di questi animali, e precisamente di un uccello, l’Hoatzin. Poi proseguirò (ma non chiedetemi quando…) con un marsupiale e dei placentati.

Un Hoatzin nel suo classico ambente arboricolo. Foto di Vince Smith/Flickr (CC BY 2.0)
si nota la testa un pò piccola rispetto al corpo, ingrandito dall'enorme gozzo e  dall'intestino anteriore

Cracraft (2022) descrive l’Hoatzin (Opisthocomus hoazin) come il più strano e il più enigmatico uccello vivente e ne ha ben donde, dato il modo in cui vive, alcune sue caratteristiche anatomiche e la sua genetica.

L’Hoatzin vive negli llanos, la pianura di di praterie tropicali e arbusteti a est delle Ande in Colombia e Venezuela, fondamentalmente in mezzo alle chiome degli alberi. È l’unico membro della sua famiglia, gli Opisthocomidae. Grande quanto un pollo, ha la testa sormontata da lunghe piume e una faccia con pelle nuda blu brillante.

Possiede zampe molto corte, da cui la caratteristica postura tozza e orizzontale. Anche se le ali sono relativamente grandi, non è un volatore di lungo corso, ma si trova perfettamente a suo agio quando c’è da manovrare in mezzo agli alberi.

LE STRAORDINARIE CARATTERISTICHE DELL’HOATZIN

L’anatomia dell'Hoatzin è particolare, perchè perfettamente adattata ad una dieta che consiste quasi esclusivamente in foglie e per questo ha un becco corto e robusto, adattamento utilissimo per afferrare e strappare la vegetazione. Fino a qui nulla di strano.

Ma poi la faccenda si fa più strana.

IL GOZZO PIÙ GRANDE DELLO STOMACO. Iniziamo dall’apparato digerente: negli uccelli spesso è ben evidente il gozzo, la parte inferiore dell'esofago che si è espansa per contenere il cibo prima che passi nello stomaco; si tratta di uno strumento utilissimo specialmente quando c’è da nutrire la prole, affamata a causa della rapida crescita necessaria ai pennuti. L'Hoatzin è andato talmente avanti in questa direzione al punto tale che il gozzo è diventato molto più grande dello stomaco perché questo uccello ha sostanzialmente invertito la funzione di questi due organi: buona parte della digestione avviene proprio nel gozzo, anziché nello stomaco, a cui arriva cibo già abbondantemente predigerito. Inoltre l’intestino anteriore è molto più sviluppato rispetto agli altri uccelli.

UN INTESTINO ANTERIORE MOLTO SVILUPPATO. La digestione del materiale vegetale è molto lunga, anche e soprattutto quello rigurgitato per nutrire i piccoli e per questo la fisiologia dell'Hoatzin è in qualche modo più simile a quella dei mammiferi ruminanti che a quella di altri uccelli, perché entrambi consumano grandi quantità di vegetazione ed entrambi hanno sviluppato nei loro intestini anteriori un ambiente batterico complesso per fermentare il materiale vegetale nel corso di molte ore. È stato dimostrato che questi batteri disintossicano le saponine (sostanze che le piante usano come antiparassitari) presenti in diverse fonti alimentari comuni dell'Hoatzin.

LO SCHELETRO. L'evoluzione di questo comportamento alimentare unico ha portato ad adattamenti compensatori del corpo per accogliere il peso e il volume aumentati dell'intestino anteriore allargato e quindi lo sterno, molto più piatto e meno profondo anteriormente del normale. è in grado sia di accogliere l'intestino anteriore anomalmente più grande, sia di facilitare una posizione di riposo sui rami degli alberi durante la lunga digestione. A causa di questa dilatazione del torace la testa pare un pò piccola.

LA BIOLOGIA RIPRODUTTIVA. Gli hoatzin costruiscono nidi simili a piattaforme dove gli alberi sono più fitti (in genere lungo i fiumi, anzi sopra i fiumi) e la riproduzione è cooperativa: non solo su queste piattaforme troviamo più coppie con prole, ma addirittura gli individui più giovani aiutano gli adulti nell’allevamento dei più piccoli. Anche in questo sono diversi da qualsiasi altro uccello.

come un pulcino di Hoatzin usa gli artigli per risalire l'albero. Da Abourachid et al (2019)

GLI ARTIGLI SULLE ALI. E qui abbiamo un’altra cosa semplicemente straordinaria: se un pulcino cade dal nido o salta giù perché si sente minacciato, innanzitutto non si fa male perché cade nell’acqua (o, meglio, vi si tuffa) e può nuotare per tornare all'albero. Poi però deve risalire e come fa se ancora non sa volare? Semplicissimo: le ali dei pulcini possiedono due piccoli artigli alle estremità del secondo e terzo dito che vengono utilizzati per muoversi tra la vegetazione. Questi artigli alari vengono generalmente persi poco dopo che sono in grado di volare (a me pareva che rimanessero anche negli adulti, ma secondo Cracraft no). Alcuni uccelli mantengano gli artigli sulle ali, ad esempio i fagianiformi chukar, le anatre, alcuni gruiformi e i gufi (non a caso tutti questi uccelli non sono Neoaves oppure come dovrebbe essere l'Hoatzin, sono Neoaves basali), ma a parte gli Hoatzin nessuno di quelli che li hanno li usa per la locomozione. Vediamo qui come i pulcini risalgono gli alberi nella eccellente ricostruzione di Abourachid et al (2019).

IL POSTO DELL’HOATZIN NELLA SISTEMATICA DEGLI UCCELLI

Gli Hoatzin sono recalcitranti all’inquadramento sistematico e questo è in qualche modo imbarazzante. Negli ultimi cinquant'anni molti studi morfologici e genetici hanno affrontato il problema con risultati molto vari: sono stati proposti via via come parenti stretti di tinamidi (un altro gruppo tipico del Sudamerica, parenti volatori di struzzi e affini), galliformi, fenicotteri, cuculi, piccioni, e non solo (praticamente . Questo su base anatomica, ma anche su base genetica la confusione è rimasta: per qualcuno sono parenti stretti delle gru (Mayr 2010), mentre per Prum et al (2015) gli Opisthocomidi rappresentano un primo ramo, solitario, dei Neoaves (tutti gli uccelli a parte Ratidi, il gruppo Galliformi/ Anseriformi (Anatre) e gli altri uccelli acquatici). in Mayr (2010) si trovano diverse ipotesi evolutive precedenti. Non le pubblico perché sono di non immediata comprensione.

Questa ambiguità nasce probabilmente dalla mancanza di accordo su quali componenti del genoma siano i più informativi dal punto di vista filogenetico. Pertanto, gli studi utilizzano diversi campioni di dati genomici, li combinano in modi diversi e applicano vari modelli analitici. Dos Santos et al (2018) scrivono testualmente che la posizione sistematica dell’Hoatzon deve essere ancora chiarita e Wang et al (2022) continuano ad evidenziare che ci sono dei problemi nella ricostruzione delle relazioni genetiche fra gli uccelli in generale.

Il problema fondamentale, alla fin fine, è che le principali linee di uccelli moderni hanno avuto origine ciascuna in un intervallo di tempo molto breve, tra 65 e 67 milioni di anni fa e gli antenati degli Hoatzin si sono distinti dalle altre linee di uccelli molto presto (più o meno quello che è successo con gli arcosauri all’inizio del Triassico dopo l’estinzione di fine Permiano).

DOVE SI SONO ORIGINATI GLI HOATZIN

Come ho già sottolineato, l’Hoatzin è l'unica specie di Ophistocomidi esistente oggi e vive soltanto nell'Amazzonia e in parti del bacino dell'Orinoco. Ma questa è stata l'intera storia di questo gruppo per 65 milioni di anni?

La risposta è no e anche su questo gli Hoatzin sono un mistero perché pure la loro paleobiogeografia è strana. Fossili di ophistocomidi sono stati trovati nell'Oligocene-Miocene (22-24 milioni di anni fa) del Brasile e questo ha la sua logica. Però ne sono stati trovati anche in Europa e Africa nel Miocene e, soprattutto, quelli europei sono più antichi di quelli brasiliani. Aggiungendo che – almeno per adesso – non si trovano Ophistocomidi in America settentrionale, a questo punto le soluzioni possibili sarebbero 3:

1. gli Ophistocomidi si sono originati prima della separazione fra America meridionale e Africa
2. gli Ophistocomidi sono nati in Europa e sono emigrati in America Meridionale passando dall’Africa
3. gli Ophistocomidi sono nati in America meridionale e sono successivamente emigrati nel Vecchio mondo

LA RISPOSTA 1 appare molto improbabile su dati genetici: la divergenza fra America Meridionale e Africai data a circa 120 milioni di anni fa, e questo cozza vistosamente con tutti i dati genetici degli uccelli. Altrimenti toccherebbe pensare che sono sbagliati quelli degli Hoatzin, i quali quindi rappresenterebbero una linea che si è separata dagli altri uccelli molto precocemente ma di cui non si sa nulla. Oltre ai dati genetici, anche quelli paleontologici suggeriscono che un quadro simile è impossibile, perché certi caratteri tipici degli uccelli in possesso anche di Hoatzon sono molto più recenti, specialmente quelli delle ricostruzioni che li inseriscono nei Neoaves basali).

LA RISPOSTA 3 è abbastanza plausibile (o, meglio, la “meno non plausibile”), supponendo un itinerario simile a quello dei roditori americani, nati in Eurasia, emigrati in qualche modo in Africa e da lì passati in America meridionale insieme agli antenati delle Scimmie del Nuovo mondo, la cui migrazione è avvenuta dopo che gli antropoidi hanno colonizzato l’Africa e quindi non prima di 39 milioni di anni fa (Eocene medio). Insomma, in questo quadro gli Ophistocomidi sarebbero un terzo compagno di viaggio di scimmie e roditori. Vivendo lungo i fiumi l’ipotesi avanzata delle navigazione transoceanica su zattere vegetali non sarebbe da escludere del tutto

LA RISPOSTA 2 appare meno verosimile della 2 perché non risultano"viaggi" transatlantici in verso opposto a quello di Scimmie del Nuovo mondo e roditori

Insomma, sia la parentela che il luogo di origine di questo uccello enigmatico e particolare non sono stati ancora stata del tutto compresi. Fra l'altro il suo modo di volare potrebbero non essere troppo diverso da quello di Archaeopteryx, ma questa è solo una convergenza evolutiva che comunque aggiunge un'altra particolarità di questo uccello

BIBLIOGRAFIA

Abourachid et al (2019). Hoatzin nestling locomotion: Acquisition of quadrupedal limb coordination in birds. Sci. Adv 5:eaat0787

Cracraft (2022). The Hoatzin, quick guide. Current Biology 32, R1042–R1172
Dos Santos et al (2018). The Karyotype of the Hoatzin (Opisthocomus hoazin) – A Phylogenetic Enigma of the Neornithes. Cytogenet Genome Res 156,158–164
Mayr (2010). Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1), 58–76

Mayr e De Pietri (2014). Earliest and first Northern Hemispheric hoatzin fossils substantiate Old World origin of a "Neotropic endemic". Naturwissenschaften 101,143–148 
Prum et al (2015). A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526, 569-573
Wang et al (2022). Categorical edge-based analyses of phylogenomic data reveal conflicting signals for difficult relationships in the avian tree. Molecular Phylogenetics and Evolution 174, 107550