venerdì 22 luglio 2016

I Colli Albani e la "possibile" ripresa della attività vulcanica: un falso problema, almeno per ora (non date retta ai catastrofisti!!)


Che i Colli Albani siano un apparato vulcanico dormiente e non un vulcano spento è una questione scientificamente assodata ma forse fino ad oggi poco nota al grande pubblico. Torno ad occuparmene 6 anni dopo aver scritto un post in materia, perchè in questi giorni è uscito un lavoro che ne parla e ne descrive il possibile futuro. Un lavoro necessario in quanto il rischio vulcanico non va preso sotto gamba (come continua ad essere fatto purtroppo per esempio a Napoli e dintorni per Vesuvio e Campi Flegrei) ed è quindi necessaria una esatta valutazione del rischio potenziale (ricordandosi comunque che è difficile fare delle predizioni sul futuro di un vulcano). In buona sostanza viene confermato che i Colli Albani stanno dando dei sintomi di un possibile risveglio, ma i post catastrofisti apparsi in vari siti su una possibile eruzione che si leggono in rete sono assolutamente fuori luogo, almeno per il presente.

Qualche anno fa scrissi un post sui Colli Albani, facendo notare diverse cose: innanzitutto che la distanza che ci separa dall'ultima eruzione è minore del massimo intervallo fra due fasi di attività, e quindi questo apparato vulcanico è da considerarsi non come un vulcano "spento", ma “dormiente” e, pertanto, potenzialmente capace di tornare in attività.
Inoltre ci sono testimonianze piuttosto importanti di una possibile (anzi, direi di più, probabile) attività ai tempi della Roma repubblicana, con eventi legati però più alle fasi finali di degassazione dell'ultima fase parossisitica che ad attività magmatica (annoto che non tutti sono d'accordo su questo, c'è chi le considera pure leggende. Personalmente tendo ad accreditarle come reali).
Scrissi anche che se da un lato è il criterio temporale a costringere la Scienza a non considerare “spento” il vulcano, dall’altro ci sono evidenti segni che confermano lo status di “apparato dormiente
  • il continuo sollevamento dell'area
  • le periodiche crisi sismiche (con sequenze più tipiche di aree vulcaniche che di aree tettoniche)
  • gli elevati valori di emissione di gas (i cui picchi coincidono con episodi sismici o di sollevamento più intenso)
Un lavoro recentemente uscito ad opera di ricercatori dell’INGV ha fatto il punto della situazione e consente una migliore valutazione del rischio vulcanico a loro dovuto, ricordando che se il rischio Vesuvio / Campi Flegrei riguarda l’area napoletana, sulle pendici dei Colli Albani c’è Roma [1].

Le province magmatiche plio . quaternarie dell'Italia Centrale
VULCANOLOGIA DEI COLLI ALBANI. Iniziamo inquadrando nel tempo e nello spazio l’attività vulcanica nei Colli Albani. Questo apparato fa parte della Provincia Magmatica Romana, la cui attività è iniziata nei monti Sabatini circa 800.000 anni fa e 600.000 anni fa a Bolsena e nei Colli Albani; solo ai Cimini ci sono segni di attività più antica. Nella Provincia Romana sono compresi altri centri minori. Significativamente si deve notare che l’inizio dell’attività nella Provincia Romana ha di poco preceduto la fine di quella della Provincia Toscana, cominciata 14 milioni di anni fa per concludersi con le ultime fasi del Monte Amiata circa 200.000 anni fa.
Questi magmi si sono messi in posto lungo la fascia costiera del Mare Tirreno da quando si è instaurato nell’area un regime tettonico distensivo. Altrettanto significativamente i vulcani della Provincia Magmatica Romana sono separati dai vulcani della Campania dalla linea Ancona - Anzio, che è una delle principali strutture geologiche a livello della geologia mediterranea.

Questa sezione è riferita alla Provincia Campana
ma vale anche per la Provincia Romana 
Si tratta di magmi a carattere ultrapotassico. È un magmatismo piuttosto raro a trovarsi, e deriva da una fusione molto parziale del mantello terrestre, probabilmente innescata dalla subduzione della crosta della zolla adriatica sotto il margine europeo (che come è noto, è stato un pò sbriciolato dall’apertura dei bacini del Mediterraneo occidentale negli ultimi 30 milioni di anni). In questo quadro sarebbero dunque inquadrati in un sistema di arco magmatico. Altri Autori considerano invece questi magmi come un effetto di un rift che si sta aprendo. Delle due ipotesi personalmente preferisco la prima, illustrata nella figura qui a fianco, che è riferita alla provincia campana, am è anche valida per la Provincia romana.
Una cosa interessante è che la maggior parte dei cicli eruttivi nella provincia magmatica laziale sono avvenuti in modo regolare e, soprattutto, mostrano una estrema sincronia fra i vari apparati, i quali però non sono legati dalla stessa evoluzione magmatica nel tempo. Quindi qualsiasi la causa che ha provocato tale sincronia non la possiamo individuare a livello delle camere magmatiche, ma è un qualcosa che agisce in profondità, permettendo in una vasta area la formazione e/o la risalita dei magmi [2].

Le varie fasi di attività e riposo dei Colli Albani, da [3]
LA STORIA DEI COLLI ALBANI. Per le datazioni dei Colli Albani la letteratura scientifica è pressoché unanime: l’attività è iniziata 608.000 anni fa, ed è composta da 11 periodi principali che si verificano con una certa regolarità, all’incirca ogni 45.000 anni, come si vede da questa immagine. I cicli durano qualche migliaio di anni, per cui tra la fine di uno di essi e l’inizio di quello successivo decorrono circa 15.000 anni di "silenzio". L’ultimo ciclo è iniziato circa 36.000 anni fa e quindi, come ho detto all'inizio, l’intervallo fra un ciclo e l’altro è più lungo del tempo trascorso dall’ultima attività; per questo il criterio temporale non consente di definirlo come un vulcano “spento”.
La storia eruttiva del complesso è stata suddivisa in 3 fasi di attività [3]:
  1. Tuscolano-Artemisio: tra 600 e 350 mila anni fa, durante la quale si sono formate diverse caldere
  2. Monte delle Faete: tra 310 e 240 mila anni fa, caratterizzata da attività esplosiva ed effusiva
  3. l’attività recente (degli utlimi 200.000 anni), caratterizzata da attività magmatica diffusa e la formazione di numerosi piccoli crateri dovuti all’interazione fra le acque presenti nel sottosuolo e il magma.
Fondamentalmente l’intensità dell’attività era diminuita nel tempo, ma nelle ultimissime fasi questa tendenza si è invertita.
Le prime due fasi sono responsabili della maggior parte dell’attività, mentre l’ultima ha toccato essenzialmente l’area a SW delle vecchie caldere e si è ulteriormente espansa all’esterno di queste, sempre nell’area a SW.
anche a Bolsena l’attività si è spostata con il tempo verso W

LA GEOLOGIA DELL'AREA. Gli studi precedenti hanno evidenziato diverse cose:
  • la tomografia sismica evidenzia sotto al vulcano tra i 5 e i 10 km di profondità una zona a bassa velocità delle onde sismiche, interpretabile come una camera magmatica ancora calda
  • un sollevamento regionale di circa 45 metri negli ultimi 250.000 anni, probabilmente dovuto ad iniezioni di magma nella crosta
  • in particolare nei Colli Albani c’è stato un sollevamento di circa 50 cm a partire dal 1960, particolarmente evidente durante la crisi sismica del 1990–1991. Il tasso di sollevamento tra il 1993 e il 2000 è stato di ben 2.5 mm/anno [4]
Questo sollevamento è stato interpretato come l’effetto di iniezione di magmi nella camera magmatica sottostante
tutto il settore occidentale delle vecchie caldere è stato interessato da una robusta sismicità, in cui alcune scosse hanno espresso una M superiore a 4 (ed essendo superficiali hanno provocato risentimenti fino al VII grado della scala Mercalli)

LE CONFERME RECENTI. I dati illustrati nel lavoro uscito in questi giorni confermano il quadro precedente, dimostrando inoltre che c’è una stretta correlazione temporale fra i centri eruttivi degli ultimi 200.000 anni e il settore caratterizzato dal massimo sollevamento (un altro indizio importante delle relazioni fra quanto avviene in superficie e quanto avviene in profondità). lo si vede da questa carta, sempre da [1], in cui giallo, arancione e rosso sono le aree a sollevamento crescente.
Vediamo che solo una zona mostra degli abbassamenti, ed è lungo il bordo orientale delle vecchie caldere.
Inoltre tra il 2001 e il 2010 il tasso di sollevamento è rimasto sui valori ottenuti per il decennio precedente.
Viene confermato un intervallo di circa 40.000 anni fra le varie fasi di attività e la datazione a 36.000 anni fa dell’inizio dell’ultimo ciclo.

IL FUTURO. In base a questi calcoli se l’attività dei Colli Albani proseguisse come nel passato, oggi saremmo all’incirca all’inizio della fase di ricarica della camera magmatica che precederebbe la dodicesima fase di attività. La domanda quindi è se ci sono sintomi che possono far pensare ad un risveglio del vulcano.
Bene, visti i fenomeni che ho descritto prima, la risposta è affermativa: è molto difficile correlare il sollevamento a qualcosa di diverso.
Ma c’è di più:
Qualche anno fa fu suggerito che la nuova risalita di magma avrebbe potuto modificare il regime di sforzo tettonico dell’area.
E questo si è puntualmente verificato: diversi indicatori (movimento di faglie, stratigrafie di pozzi e persino dei manufatti, come un acquedotto del II secolo dC) evidenziano che fino ad un recentissimo passato (almeno fino all’età romana) la deformazione nell’area era guidata da un regime trascorrente. Gli eventi sismici attuali invece denotano una deformazione estensionale [5].
Sono tutti segni di un risveglio del vulcano. Soprattutto sono, significativamente, segni indipendenti l’uno dall’altro. Pertanto le possibilità che in futuro avvengano eruzioni nei Colli Albani sono piuttosto alte.

Ma quando succederà?
Catastrofisti, calmatevi!
Come si legge in un ottimo comunicato dell’INGV (a proposito, un sincero “in bocca al lupo” al nuovo presidente, Carlo Doglioni, che finalmente viene dal mondo accademico delle Scienze della Terra) non c’è niente che induca a pensare ad una eruzione in un futuro prossimo, perchè per ottenere la ricarica della camera magmatica fino a valori tali da far raggiungere poi al magma la superficie ci vorrà qualche migliaio di anni.
Ciononostante, una rete di strumenti e di rilevamenti per monitorare la situazione è sicuramente necessaria.
Insomma, per adesso niente rischi se non qualche terremoto di una certa intensità perchè piuttosto superficiale, contro il quale basta avere un discreto livello di costruzioni.
Sarà comunque importante, secondo me, una valutazione del rischio di emissioni di CO2, che possono essere pericolose in quanto il gas è più pesante dell’aria e rimane in superficie, rendendo pericoloso, in caso di sue fuoriuscite, il trovarsi in depressioni di piccole dimensioni.
È successo per esempio tra il 1999 e il 2000, causando la morte di diversi capi di bestiame, mentre nel 2010 fu sgomberata una casa per emissioni di gas sulfurei, in prossimità di Ciampino.
[1] Marra et al. (2016) Assessing the volcanic hazard for Rome: 40Ar/39Ar and In-SAR constraints on the most recent eruptive activity and present-day uplift at Colli Albani Volcanic District Geophys. Res. Lett., 43, doi:10.1002/2016GL069518.

[2] Marra et al. (2004) Recurrence of volcanic activity along the Roman comagmatic province (Tyrrhenian margin of Italy) and its tectonic significance, Tectonics, 23, TC4013, doi:10.1029/2003TC001600.

[3] Freda et al (2006) Eruptive history and petrologic evolution of the Albano multiple maar (Alban Hills, Central Italy) Bull Volcanol 68: 567–591

[4] Salvi et al (2004), Inflation rate of the Colli Albani volcanic complex retrived by the permanent scatters SAR interferometry technique, Geophys. Res. Lett., 31, L12606, doi:10.1029/2004GL020253

[5] Frepoli et al. (2010), Seismicity, seismogenic structures and crustal stress field in the greater area of Rome (Central Italy), J. Geophys. Res., 115, B12303, doi:10.1029/2009JB006322.


giovedì 14 luglio 2016

le influenze naturali e quelle antropiche che hanno guidato le estinzioni della megafauna alla fine del Pleistocene


È noto che in molte aree particolarmente nelle alte latitudini, l'arrivo di Homo sapiens abbia più o meno coinciso con l'estinzione della megafauna. Questo è avvenuto in diversi luoghi tra 60.000 e 11.600 anni fa. In epoche più tarde una forte diminuzione della biodiversità è stata causata dall'uso intensivo del territorio a scopi agricoli (in particolare come conseguenza di ampie deforestazioni). Negli ultimi secoli le bonifiche hanno fatto il resto. Il risultato è che in zone “ampiamente civilizzate” non esistono più animali selvatici di stazza superiore al metro, per non parlare dei carnivori, per i quali il limite dimensionale è ancora più basso. Ma se per le vicende oloceniche e storiche la mano umana è particolarmente evidente, per quelle precedenti la situazione è molto dibattuta. Specialmente per le estinzioni di fine pleistocene ci sono da considerare anche altri fattori, in particolare i robusti cambiamenti climatici che hanno accompagnato la fase di deglaciazione tra l'ultimo massimo glaciale e l’inizio dell’olocene.

Heinrich Harder (1858-1935): i paleoindiani cacciano un glyptodonte
La causa delle estinzioni della megafauna del tardo Pleistocene (da 60 a 11.600 anni fa) rimane dibattuta: è indiscutibile che le fasi più importanti di questo fenomeno, almeno nelle Americhe possono sembrare coincidenti a grandi linee sia con l'arrivo degli esseri umani che con cambiamenti climatici.
Naturalmente, il fatto che due fenomeni avvengano esattamente l'uno dopo l'altro ne suggerisce un rapporto causa – effetto, ma fino a quando questo non viene dimostrato c'è sempre la possibilità che la coincidenza sia casuale (ad esempio la famosa relazione fra vaccini e autismo è solo una coincidenza, semplicemente perché le vaccinazioni vanno fatte ad una determinata età che, casualmente, precede quella in cui vengono fuori, per tutte altre cause, le prime tracce di questa grave sindrome).
Bisogna inoltre ricordare che le estinzioni della megafauna alla fine del Pleistocene sono state meno severe di quelle provocate nei millenni successivi dall'agricoltura, con la sua conseguente occupazione del territorio e deforestazione pressochè totale avvenuta in Europa, Mediterraneo e altre aree.
Questo aspetto è facilmente dimostrabile guardando il Nordamerica precolombiano, dove la rada popolazione di cacciatori – raccoglitori ha permesso la sopravvivenza di una megafauna di dimensioni ben maggiori di quella dell'agricola Europa e lo dimostrano le foreste pluviali equatoriali dove l'agricoltura era poco, se non per niente, praticata.
Nelle Americhe c'è un legame temporale fra l'arrivo degli uomini e le estinzioni della megafauna, ma, per esempio, una severa fase di estinzione è coeva con la fine della cultura Clovis, avvenute entrambe all'inizio di una fase secca e fredda come lo Younger Dryas (e così suggerendo un legame fra questi avvenimenti e l'instaurazione di nuove condizioni climatiche).
In America meridionale la situazione è in qualche modo diversa a causa delle condizioni climatiche e geografiche completamente differenti.

La macrofauna, inoltre, è molto più sensibile ai cambiamenti climatici (e a quelli ambientali in generale) a causa del sui ritmi di riproduzione e sostituzione rispetto ad animali di piccole dimensioni: la gestazione di 2 anni e il raggiungimento della maturità sessuale a 10 di un elefante sono estremamente differenti dalla gestazione di 20 giorni del topo, il quale raggiunge la fertilità dopo appena due mesi.
In mezzo ci sono tanti ritmi riproduttivi diversi.
Questo fa sì che se è estremamente difficile eradicare una popolazione di topi, una popolazione composta da pochi individui a lenta crescita è estremamente più sensibile ai cambiamenti ambientali, incluso un sovrasfruttamento a fini di caccia del suo stock.

A questo scopo è estremamente interessante un lavoro uscito da poco su “Scientific Advances” [1] che si occupa del tardo pleistocene del Sudamerica, dove la perdita di macrofauna è stata particolarmente abbondante: 52 generi, ossia l'83% del totale.
In particolare la Patagonia ha un ottimo record fossile e a causa dell'altalena climatica offre la possibilità di studiare in un clima che spesso è stato nettamente diverso da quello dell'emisfero settentrionale (il fenomeno è comunemente descritto come "l'altalena climatica").

Cronologia climatica e delle estinzioni da [1]
LA STORIA CLIMATICA DELLA PATAGONIA è, confrontandola con le vicende artiche, un classico esempio dell'altalena climatica. Infatti:
  • la massima estensione dei ghiacci è avvenuta circa 28.000 anni fa, ben 8.000 anni prima dell'ultimo massimo glaciale nell'emisfero settentrionale
  • quando l'emisfero settentrionale viveva il caldo e umido stadio di Bolling – Allerod, tra 14 e 12.600 anni fa l'emisfero meridionale era preda dell'inversione fredda antartica (in sigla ACR), una fase contraddistinta da un forte abbassamento delle temperature e da un nuovo, temporaneo, avanzamento dei ghiacciai
  • circa 12.600 anni fa ci fu un rapido riscaldamento, con conseguente ritiro dei ghiacciai. Questo riscaldamento ha coinciso con qualche secolo di clima secco e ventoso, con sicictà frequenti specialmente nella stagione estiva
  • da 12.300 anni fa in poi ritornarono condizioni umide e si espanse la foresta a faggio meridionale
  • 11.400 anni fa è arrivato il picco del riscaldamento olocenico

L'ARRIVO DEGLI UOMINI IN PATAGONIA: in Patagonia le tracce umane più vecchie si trovano nella sua parte occidentale, circa 14.600 anni fa, immediatamente prima dell'ACR.
13.200 anni fa fu occupato l'altipiano centrale, come la parte meridionale. In pochi secoli gli uomini arrivarono nella Terra del fuoco, anche se sembra che fuori dall'altipiano centrale gli insediamenti fossero scarsi almeno fino al riscaldamento dell'inizio dell'olocene.

LA COESISTENZA FRA UOMINI E MACROFAUNA IN PATAGONIA. La principale fase di estinzione si colloca invece in una piccola finestra temporale che va da 12.500 a 12.200 anni fa. Si nota chiaramente quindi che:
  • gli esseri umani erano presenti nell'area da parecchio tempo prima
  • siamo nel periodo secco e ventoso che ha contraddistinto la fine della inversione fredda antartica e quindi prima dell'espansione della foresta a faggio meridionale

Per cui ci sono oltre 2000 anni di differenza fra l'arrivo degli uomini e l'estinzione della macrofauna, che dunque hanno potuto convivere, più o meno tranquillamente, per millenni durante il freddo dell'ACR.

LE ESTINZIONI DELLA MACROFAUNA NELL'EMISFERO SETTENTRIONALE E IN QUELLO MERIDIONALE. Questa stretta associazione fra estinzione della megafauna patagonica con la fase calda intervenuta dopo l'ACR trova importanti analoghi con l'America settentrionale: anche qui troviamo fasi ad alto tasso di estinzione nella macrofauna in coincidenza con momenti caldi e secchi, però sfalsati nei tempi a causa dell'altalena climatica. In particolare al nord le estinzioni sono distribuite fra 14.600 e 12.800 anni fa, durante un intervallo caldo. A queste è seguita una diminuzione del tasso di estinzione fino al suo nuovo picco, che si trova a 11.600 anni fa, all’inizio dell’olocene.
Il picco di estinzione patagonico però avviene, nel rispetto dell'altalena climatica, qualche centinaia di anni dopo la fine del picco nordamericano.
Nell'emisfero settentrionale c'è poi la complicazione della fase fredda e secca dello Younger Dryas, la cui durata è stimata in circa 1300 anni. Questa fase fredda e secca che ha caratterizzato il clima dell’emisfero settentrionale da 12.800 a 11.500 è molto probabilmente la chiave scatenante dell’origine dell’agricoltura nel vicino oriente e nella Cina settentrionale

LE RELAZIONI FRA POPOLAMENTO UMANO ED ESTINZIONI DI FINE PLEISTOCENEA questo punto, esaminando nello specifico le estinzioni alla fine del Pleistocene, bisogna fare alcune considerazioni.
La prima è che l’aumento delle temperature porta anche alla comparsa di nuovi ceppi patogeni provenienti dalle aree più calde per i quali le popolazioni spesso non hanno efficienti strumenti di contrasto (è un problema particolarmente sentito anche oggi con il riscaldamento in atto, nelle aree polari per l’arrivo di patogeni dalle medie latitudini, dalle nostre parti per l’arrivo di patogeni tropicali)
La seconda è che dobbiamo scindere il problema tra due tipi di faune:
  • ci sono faune che hanno una stretta parentela con popolazioni che vivono a latitudine più bassa: magari sono considerate specie diverse (per un rapido adattamento evolutivo di quelle delle alte latitudini a condizioni più estreme e a un diverso modo di nutrizione). È il concetto di metapopolazione: un insieme di subpopolazioni (alle volte considerabili come specie diverse, sia pure molto vicine) geograficamente separate tra di loro. In genere sono forme di medie dimensioni come i camelidi del sudamerica o, a nord, bisonti, uri e cervidi.
  • ci sono faune che hanno una specializzazione estrema per le zone più fredde senza equivalenti a latitudini inferiori 

All'estinzione per varie cause delle specie (o popolazioni) delle alte latitudini, nel primo caso queste vengono sostituite da individui della stessa metapopolazione provenienti da latitudini più basse, che seguono lo spostamento delle fasce climatiche.
Questo dovrebbe essere successo durante tutte le precedenti terminazioni dei massimi glaciali ma stavolta però qualcosa non ha funzionato.
L'ipotesi è che l'insediamento di popolazioni umane abbia impedito il processo a causa dello sfruttamento eccessivo con la caccia di questi stock, che ne ha impedito la stabilizzazione: i nuovi arrivati venivano sistematicamente cacciati perché in numero esiguo anche rispetto alle esigenze umane, che probabilmente erano cresciute a causa della crescita della popolazione (crescita che nel caso della Patagonia sembra accertata in base ad analisi genetiche).
Oppure la semplice presenza umana è stata un elemento di disturbo che non ha consentito questa espansione.
In questa visione l'umanità non è stata la causa delle estinzioni, ma del mancato ripopolamento.

Per quanto riguarda invece i mammut la storia probabilmente è diversa. Animali in grado di nutrirsi nella tundra, ma chiaramente a disagio nelle aree boscate, l'avanzata delle foreste a spese della tundra ha parecchio inciso sull'areale della specie. Questo è molto valido specialmente in Europa, dove durante lo stadio di Bolling – Allerod la tundra aveva lasciato il posto alle foreste persino nelle Isole Britanniche. Ma in Asia la tundra è rimasta e, difatti, popolazioni di mammut sono rimaste vive fino al 1600 AC! Ma dove? Sull'isola di Wrangel (altro aspetto a cui vorrei dedicare un post apposito), che si trova a un centinaio di km a nord della costa siberiana nordorientale e cioè in zone non raggiunte dall'uomo e dove la loro fine è stata più che altro dovuta alla ridotta popolazione che ha causato l'affermazione di mutazioni genetiche dannose [2]
Quindi in questo caso, come nel caso degli altri proboscidati scomparsi di recente, ma anche di altri grandi mammiferi come il rinoceronte lanuto, il problema è diverso, stretti da un ritmo di riproduzione (e quindi di adattamento) troppo lento e dal sovrasfruttamento degli stock da parte dei cacciatori: l'estinzione dei proboscidati infatti ha dimensioni globali se si eccettuano le foreste tropicali dove le occasioni di sostentamento per l’umanità erano però ben diverse da quelle delle latitudini più alte, dove una dieta a base di carne era molto più necessaria sia per le calorie che per la semplice poca disponibilità di prodotti vegetali idonei. Gli ultimi mammut infatti si sono concentrati in un’area ristretta dove l’uomo non era presente.

Quindi, come succede spesso, tra le due soluzioni semplici e assolute e cioè “è colpa dell’Uomo” e “l’uomo non c’entra niente” la realtà parrebbe molto più complessa e sfumata: sia il complesso dei cambiamenti climatici che la novità della presenza umana hanno contribuito, in tempi e modi diversi alle estinzioni di fine pleistocene.
Per le altre estinzioni degli ultimi 60.000 anni immagino che si debba osservare caso per caso e, soprattutto, avvicinarsi al problema partendo dalle osservazioni e senza utilizzare preconcetti.

[1] Metcalf et al. (2016) Synergistic roles of climate warming and human occupation in Patagonian megafaunal extinctions during the Last Deglaciation  2 : e1501682
[2] Nystrom et al. (2012) Microsatellite genotyping reveals end-Pleistocene decline in mammoth autosomal genetic variation Molecular Ecology (2012) 21, 3391–3402