Dopo il successo del libro dell'anno scorso sulla astronomia al cui interno avevo parlato delle traiettorie termiche diverse di Venere, Terra e Marte, la strenna di Caffescienza di quest'anno sarà Bestie, Batteri e altre Banalità Biologiche, sempre edito da apice Libri. Anche quest'anno ho scritto un capitolo e volendo parlare di evoluzione convergente ho deciso di parlare della storia dei coccodrilli (anzi, dei paracoccodrillomorfi, gli arcosauri più vicini ai coccodrilli che a tutti gli altri arcosauri) perché se adesso questa genia presenta solo 25 specie, tutte dalle caratteristiche simili, nel passato la diversità dei coccodrillomorfi è stata pazzesca, realizzando appunto convergenze evolutive impressionanti: quadrupedi simili ai pelicosauri, bipedi simili a dinosauri, abili nuotatori marini concorrenti degli ittiosauri, coccodrilli terrestri e fluviali. Qui riassumo un po' il capitolo che ho scritto. Per la presentazione del libro, con tutti gli articoli e per prenotarne la versione cartacea, questo è il sito: https://www.caffescienza.it/bbbb
I coccodrillomorfi odierni comprendono coccodrilli, alligatori, caimani e gaviali, raggruppati nella famiglia dei coccodrillidi. Svolgono il ruolo di predatori apicali delle acque dolci tropicali; in mare si avventurano solo il grande coccodrillo australiano (Crocodylus porosus), la cui presenza è documentata la presenza fino allo Sri-Lanka e l’americano C. acutus, diffuso in buona parte delle isole caraibiche e in Florida. I coccodrilliformi attuali appaiono quindi delle semplici variazioni sul tema di un piano corporeo praticamente immutato da quando è comparso, all’inizio del Giurassico circa 200 milioni di anni fa: predatori anfibi da agguato, con un corpo corazzato a forma di botte, postura distesa o semi-distesa e una coda potente, caratterizzati da periodi di attività relativamente brevi che interrompono lunghe fasi di riposo (uno stile di vita che fra l’altro richiede pochissima energia).
Qualche tempo fa ho parlato della nascita del genere Crocodylus, comprendente tutti i coccodrilliformi attuali a parte gaviali, alligatori e caimani, avvenuta nel Miocene tra 13.6 e 8.3 Ma), e come questo genere sia diventato rapidamente il clade dominante a livello mondiale. Basta vedere cosa è successo nelle Americhe, dove i nuovi venuti hanno rapidamente colonizzato il continente, abbattendo la biodiversità precedente, partendo da una piccola popolazione di C. niloticus dell’Africa occidentale (Hekkala et al 2011).
Per parlare dell’evoluzione convergente i coccodrilli in senso lato rappresentano un caso stupefacente di gruppo estremamente plasmabile in cui a più riprese si registrano convergenze evolutive spettacolari con animali completamente diversi e quindi sono un gruppo ideale per parlare di questo straordinario processo: la grande somiglianza fra tutte le specie attualmente esistenti contrasta con la incredibile diversità degli ambienti in cui vivono altri gruppi di rettili apparsi a partire dal Triassico come dinosauri-uccelli, lucertole e sauri in generale (varani compresi), tartarughe ed altri; il contrasto però è apparente: semplicemente il gruppo sta affrontando dal Terziario medio un serio declino evolutivo, dimostrato dalla ricca documentazione fossile dei loro parenti estinti: rispetto alle 25 specie attualmente viventi, i fossili ne documentano centinaia (almeno 600), che hanno occupato un'ampia gamma di habitat fluviali, terrestri e marini, con una vasta distribuzione geografica e con adattamenti e modi di vita estremamente diversificati. La diversificazione dei Coccodrilliformi non è stata lineare, ma si è svolta con eventi limitati a sottogruppi specifici in particolari ambienti e intervalli di tempo, contrassegnata da diversi passaggi fra ambienti terrestri, fluviali e marini e persino cambi di alimentazione (ce n’è persino uno erbivoro!).
Riassumo quindi le cose qui (per i particolari dovete comprare il libro, così leggete anche gli altri, interessantissimi, articoli eheheheheh!!)
I PARACROCODYLOMORPHA NELLA FIORITURA TRIASSICA DEGLI ARCOSAURI. Iniziamo dal Triassico, quando i Paracrocodylomorpha sono fra i protagonisti principali della “rivoluzione triassica”: a partire da 250 milioni di anni fa e quindi dopo la “madre di tutte le estinzioni” al passaggio Permiano – Triassico, che ha provocato un massiccio turn-over faunistico, si sono affermati sulle terre emerse due gruppi di tetrapodi, i terapsidi (da cui discenderanno i mammiferi) e gli arcosauri (fra i quali coccodrillomorfi e dinosauri / uccelli), entrambi divisibili in un vasto numero di cladi, rappresentati da specie molto diverse per dimensioni, abitudini e ambiente di vita, che conquistarono praticamente tutte le nicchie ecologiche continentali possibili (Benton e Wu, 2022), anche facilitati dalla paleogegrafia: all’inizio del Triassico, quando la spopolata Pangea riuniva quasi tutte le terre emerse, a parte alcune masse continentali minori che poi, durante il Mesozoico, si sono aggregate all'Asia sudoccidentale e Orientale e che formano oggi parte della Turchia dell’area a sud del Caucaso, di Iran, Afghanistan, Indonesia e di buona parte della Cina.
I coccodrilliformi triassici (Paracrocodylomorpha) sono divisi in Poposauroidi e Loricati, gruppo questo al quale appartengono Coccodrillomorfi e Rauisuchidi. Poposauridi e Loricati sono già testimoniati all’inizio del Triassico, con una discreta varietà di forme. Fra questi alcuni come l’Arizonasauro avevano addirittura una vela dorsale simile a quella degli estinti pelicosauri del Permiano (che erano sinapsidi e quindi erano più vicini ai mammiferi che ai rettili), probabilmente con la funzione di scambiatore termico. I primi coccodrillomorfi compaiono nei reperti fossili durante il Carnico (inizio del Triassico superiore), circa 230 milioni di anni fa, in una fase caratterizzata da un discreto turnover faunistico, l’Evento Pluviale Carnico, derivando probabilmente da antenati rauisuchi. È il momento in cui si originano altri gruppi destinati ad un glorioso futuro, come i dinosauri.
Fra questi il Poposaurus gracilis, che era stato preso per uno dei primi teropodi fino a quando, nel 1977, grazie a dei reperti che comprendevano parte del cranio, i paleontologi si resero conto di essere in realtà davanti a un parente stretto dei coccodrilli.
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| un generico fitosauro triassico evidenzia la convergenza evolutiva dei coccodrilli fluviali con i loro predecessori triassici |
MESOZOICO: COCCODRILLIFORMI NEI FIUMI, SULLA TERRAFERMA E NEI MARI. Dopo la successiva nuova grande estinzione di massa al limite fra Triassico e Giurassico sopravvissero solo alcuni loricati da cui discendono tutti i coccodrilli successivi. Questi comunque nel Giurassico hanno iniziato una radiazione evolutiva abbastanza consistente, diversificandosi e raggiungendo il picco massimo della loro diversità morfologica, con una varietà di forme e di ambienti di vita (Toljagic e Butler, 2013).
Nel Triassico la nicchia ecologica attualmente presenziata dai coccodrilli era stata appannaggio dei fitosauri, predatori semiacquatici quadrupedi di medie e grandi dimensioni, dotati di zampe corte, corpi larghi e pesanti con file di scaglie corazzate, lunghe code e lunghi musi dentati (toh, l’identikit dei coccodrilli attuali!). Ma i fitosauri si sono estinti al passaggio Triassico – Giurassico e così alcuni coccodrilliformi non solo ne hanno occupato la nicchia ecologica, ma sono andati ad imitarne quasi completamente la forma. Quindi all’inizio del Giurassico alcuni coccodrilliformi iniziano a fare davvero i “coccodrilli” come li conosciamo noi.
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| un generico metriorinco, un coccodrilliforme ben adattato alla vita in mare aperto |
Fra questi, alcuni si sono anche spinti in mare: accanto a plesiosauri e ittiosauri nei mari giurassici nuotavano anche i Teleosauroidea. Questi erano ancora dei coccodrilli corazzati che non si spingevano troppo in mare aperto. I Metriorhynchidea invece svilupparono un piano corporeo radicalmente diverso dai loro simili e adattato alla vita pelagica: scomparve l’armatura ossea in favore di una pelle liscia e senza squame; gli arti assunsero una forma a pagaia, e la coda divenne una vera pinna caudale simile a quella degli squali, con una appendice carnosa. Insomma, praticamente degli ittiosauri o quasi.
Sulle terre emerse i coccodrilliformi terrestri, classificati come Notosuchia, continuavano a prosperare sia in Eurasia che nei continenti meridionali. A dimostrare la loro enorme plasticità, c’erano pure forme insettivore, onnivore e addirittura erbivore, con gli adattamenti più vari (ad e- sempio indovinate a che animale attuale possa assomigliare il brasiliano Armadillosuchus ...).
I COCCODRILLI ALL'INIZIO DEL TERZIARIO. Alla fine del Cretaceo l’evento K/T (il limite Cretaceo – Terziario) ha toccato relativamente poco le faune dei grandi fiumi tropicali, e quindi non sorprende come i coccodrilli fluviali se la siano sfangata meglio dei loro cugini terrestri, i quali furono decimati: fra di loro sopravvissero i soli Sebecosuchia i quali, in un regime di scarsa concorrenza (non c’erano più i teropodi e non erano ancora comparsi i gruppi moderni di mammiferi placentati carnivori), nel Paleocene hanno svolto egregiamente il ruolo di predatori terrestri di vertice (ne parlai qui). Nonostante che proprio un sebecosuchide, Dentaneosuchus crassiproratus, lungo oltre 4 metri, sia il più grande carnivoro europeo conosciuto dell’intero Terziario, questo clade si trova soprattutto in Sudamerica: nell’Eurasia i coccodrilliformi terrestri più diffusi erano le Planocraniidae, che rappresentano l’ennesimo esempio della plasticità dei coccodrilliformi, perché discendono da antenati fluviali simili ai coccodrilli attuali, tornati ad una vita terrestre allungando nuovamente gli arti per poter correre stando alti sul suolo per lungo tempo. Ecco, quindi, l’ennesimo esempio di cambio di ambiente a cui è seguita una convergenza evolutiva, andando ad assomigliare vagamente ai loro cugini Sebecosuchia.
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| un tipico coccodrilliforme terrestre del terziario |
IL DECLINO DEL TERZIARIO SUPERIORE. Nei fiumi, nelle paludi e nei laghi europei nel Terziario inferiore oltre a quelli terrestri, sono vissuti diversi coccodrilli fluviali, particolarmente tra Paleocene ed Eocene, quando il clima era estremamente caldo. Ma il Terziario superiore è un brutto periodo per i coccodrillomorfi: scompaiono quelli terrestri, mentre quelli fluviali diminuiscono e non di poco il loro areale, probabilmente a causa della diminuzione delle temperature. Estinti quelli terrestri a metà del Micene, anche i coccodrilli fluviali sono scomparsi in Europa dalla fine del Pliocene: le loro ultime tracce attualmente scoperte sono rappresentate da un dente nella Spagna meridionale, appartenuto ad un animale vissuto circa 4,5 milioni di anni fa, sempre affine al C. niloticus.
Nelle Americhe i coccodrilli acquatici continuarono a vivere in un vasto areale (anche se pure qui hanno perduto i territori meridionali per il raffreddamento), mentre l’estinzione dei Sebecosuchia terrestri è avvenuta nel Miocene inferiore. In questo caso i dati evidenziano come non solo i Sebecosuchia, anche le altre linee di carnivori locali fossero già in crisi (Tarquini et al, 2022). Le cause sono ancora incerte, ed è probabile che insieme al raffreddamento climatico abbiano avuto un ruolo i cambiamenti ambientali dovuti a grandi cambiamenti tettonici (Cidade et al, 2019). Inoltre, le vicende biologiche dell’America Meridionale sono state pesantemente influenzate a partire dal Miocene superiore dal ristabilimento di un collegamento fra le due Americhe, iniziato circa 7,3 milioni di anni fa. Saltuario all’inizio, il collegamento è diventato definitivo con la stabilizzazione dell’emersione dell’istmo di Panama, tra 3 e 4 milioni di anni fa. L’evento, noto come Grande Interscambio Biotico Americano, è stato in genere un disastro per le faune autoctone del Sudamerica, invaso dai placentati, sia carnivori (felidi e canidi) che erbivori (elefanti, antenati di lama ed altri). Alla fine dell’interscambio risultano estinti molti gruppi di mammiferi erbivori autoctoni come litopterni e notoungulati e praticamente tutti i carnivori locali, a parte pochissimi alcuni ungulati autoctoni che sono riusciti a sopravvivere fino a poche migliaia di anni fa, estinguendosi nel Pleistocene terminale (ne ho parlato qui) e sono stati visti persino dai primi Homo sapiens arrivati nel continente. Solo gli opossum, qualche scimmia del Nuovo Mondo e qualche esponente delle Phorusrhacidae, come il famoso Titanis walleri, un uccello predatore alto anche 3 metri, rappresentano forme sudamericane che hanno colonizzato gli ambienti settentrionali. È però probabile che i sebecosuchidi si siano estinti prima dell’inizio di questo importante processo biotico,
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| albero dei coccodrilliformi (sintesi da vari articoli) NB: l'immagine non è in scala con il tempo geologico |
IL CASO-AUSTRALIA: UNA GRANDE DIVERSITÀ DEI COCCODRILLI NEL TERZIARIO SUPERIORE. La biodiversità dei coccodrilliformi in Australia è rimasta molto alta anche nel Terziario superiore, dominata prima dalle Mekosuchinae, (gruppo tipico ed esclusivo dell’area) e dei gavialoidi. Poi anche lì sono arrivati gli esponenti del genere Crocodylus e buonanotte ai concorrenti.
La maggior parte delle Mekosuchinae erano “classici” predatori anfibi da agguato, ma gli esponenti del genere Quinkana in molte ricostruzioni sono stati indicati come animali predatori di ambiente terrestre. Si tratta quindi di un altro passaggio fra uno stile di vita anfibio ad uno stile almeno in buona parte terrestre. E siccome gli ultimi esemplari del terricolo genere Quinkana si sono estinti poco meno di 12.000 anni fa, quando gli aborigeni erano già arrivati da decine di migliaia di anni, questi potrebbero essere stati gli unici esseri umani ad aver visto dal vivo dei coccodrilliformi terrestri.
Comunque a causa della veloce deriva verso nord dell’Australia e del raffreddamento globale, i coccodrilliformi attuali sono limitati alla parte settentrionale del continente.
NB: in questo racconto mancano l’Africa e l’Asia equatoriale: questo perché la documentazione fossile nell’area a cavallo dell’equatore è quasi inesistente fino al Miocene
BIBLIOGRAFIA
Benton & Wu (2022), Triassic Revolution. Front. Earth Sci. 10:899541. doi: 10.3389/feart.2022.899541
Cidade et al (2019). The crocodylomorph fauna of the Cenozoic of South America and its evolutionary history: a review. Journal of South American Earth Sciences 90, 392-411
Hekkala et al (2011). Molecular assessment of population differentiation and individual assignment potential of Nile crocodile (Crocodylus niloticus) populations. Conserv. Genet. 11, 1435–1443
Tarquini et al 2022 The multicausal twilight of South American native mammalian predators (Metatheria,
Sparassodonta) Ecientific Reports (2022) 12:1224
Toljagic & Butler (2013). Triassic−Jurassic mass extinction as trigger for the Mesozoic radiation of crocodylomorphs. Biol. Lett. 9, 20130095
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