Origine ed evoluzione degli Pterosauri

I rettili volanti mesozoici, pterosauri e pteranodonti, sono profondamente radicati nell’immaginario popolare e sono spesso ritratti in libri e film. Includono i più grandi animali volanti mai conosciuti in una storia evolutiva durata più di 150 milioni di anni, tra il Triassico superiore e la fine del Cretaceo. Sono stati non solo i primi, ma anche i più grandi vertebrati ad aver sviluppato il volo a motore, ma rappresentano anche l'unico grande gruppo di vertebrati volanti attivi che si è estinto (nel mesozoico vivevano anche diversi mammiferi non placentati volatori come Volaticotherium antiquum, i quali però non risultano essere mai andati oltre alla fase del volo planato). Gli pterosauri sono stati i protagonisti di una delle principali radiazioni evolutive negli ecosistemi terrestri dell'era mesozoica, occupando nicchie ecologiche in cui erano importanti sia il volo che la camminata (quadrupede). Questo duplice adattamento ha portato a una vasta gamma di strategie di alimentazione, tra cui lo sviluppo di denti aghiformi per alimentarsi filtrando l’acqua, o musi dotati di un becco analogamente agli uccelli moderni.

L'origine di questo clade è stata molto dibattuta, ma le ultime ricerche hanno confermato la stretta parentela fra Pterosauri e Dinosauri, insieme ad un terzo gruppo di arcosauri, i Lagerpetidi, classici esempi di arcosauri bipedi corridori del Triassico.

immagine di uno pterosauro in una rivista inglese del 1870

FINALMENTE RISOLTA L’ORIGINE DEGLI PTEROSAURI. Gli pterosauri più antichi conosciuti:

• avevano già un piano corporeo altamente specializzato legato alla loro capacità di volare
• a complicare le cose, questi primi esemplari sono piccoli, scarsi numericamente e generalmente rappresentati da scheletri parziali compressi durante la sedimentazione. 

La mancanza di fossili attestanti i primi passaggi da animali terrestri a forme capaci di volare ha quindi reso complicato capire la loro parentela con gli altri rettili, determinando una delle domande più elusive nell'evoluzione dei vertebrati per oltre 200 anni.

Nella letteratura scientifica c’è un generale accordo sull’appartenenza degli pterosauri agli arcosauri. Questo importante gruppo di rettili originatosi nel Permiano superiore è uscito decisamente alla ribalta all'imizio del Triassico subito dopo l’estinzione di massa della fine del Permiano, quando sono stati protagonisti di una incredibile e rapidissima radiazione evolutiva, che complica non poco una visione immediata delle relazioni fra i vari gcladi che si sono evoluti. La divisione basale degli arcosauri, che si presume sia avvenuta subito dopo l’inizio del Triassico, è fra Pseudosuchia o Crurotarsi (gli arcosauri più vicini ai coccodrilli) e Avemetatarsalia: questi ultimi comprendono dinosauri – uccelli e altri gruppi sia erbivori che carnivori. 

Dopo la grande fioritura triassica già al passaggio Triassico - Giurassico gli arcosauri risultano quasi tutti estinti a parte i loricati (coccodrillomorfi) tra gli Pseudosuchi, e fra gli Avemetatarsalia i dinosauri e gli pterosauri (non c’è accordo sulla posizione dei coristorderi, estintisi a metà del Terziario: per alcuni sono arcosauri, per altri no).

Comunque la maggior parte delle analisi concordano sul posizionamento degli pterosauri nella linea di dinosauri e uccelli (quindi negli Avemetatarsalia). Ma altre analisi ne ipotizzano una parentela con gruppi di arcosauri molto antichi come i Tanistrofei o addirittura derivati da forme che si sono separate dagli altri arcosauri molto presto, già subito all’inizio del Triassico e quindi addirittura prima della separazione fra Pseudosuchia e Avemetatarsalia. In mancanza di fossili e – ovviamente – di dati genetici, si può ipotizzare parecchie possibilità (anche se – altrettanto ovviamente - ci vuole una certa ragionevolezza). Per chi fosse interessato un ottimo riassunto della storia delle idee sul posizionamento dei rettili volanti si può leggere in Baron (2021).

Finalmente Ezcurra et al (2020) hanno riconosciuto che gli pterosauri sono “cugini primi” dei Lagerpetidi. Si tratta di arcosauri bipedi corridori di piccole e medie dimensioni (solitamente lunghi meno di 1 m), provenienti da rocce del Triassico medio-superiore delle Americhe e del Madagascar: una morfologia piuttosto comune all’epoca, comune per esempio negli antenati dei dinosauri e dei coccodrilli. Lagerpetidi e Pterosauri condividono diversi caratteri anatomici i quali non possono che essere derivati da un antenato comune (in biologia cladistica si chiamano sinapomorfie.

Questa scoperta sostanzialmente:

• accorcia il divario temporale e morfologico tra gli pterosauri più antichi e i loro parenti più stretti
• rafforza l'evidenza che gli pterosauri appartengono alla linea degli arcosauri vicina a dinosauri e uccelli e non a quella dei coccodrilli.

Sul “quando” i primi pterosauri abbiano iniziato a diventare pterosauri non ho trovato molto. Essendo comunque un evento collocabile nel Triassico superiore suggerisco una contemporaneità con l’origine dei coccodrilli e dei dinosauri nel quadro dell’evento pluviale carnico, una fase ad accelerato turn-over della biodiversità.

Le enormi dimensioni di Quetzalcoatlus northropi

L’EVOLUZIONE ALL’INTERNO DEL CLADE PTEROSAURIA E IL GIGANTISMO. I primi pterosauri erano creature abbastanza piccole: solo in seguito hanno mostrato quella serie di adattamenti evolutivi che hanno permesso agi loro discendenti di raggiungere dimensioni enormi.

Smyth et al (2024) hanno evidenziato come i primi pterosauri fossero altamente specializzati nell'arrampicata, con modifiche di mani e piedi simili a quelle riscontrate negli animali arrampicatori odierni. Tale stile di vita ne limitava le dimensioni, poiché l'arrampicata è maggiormente gestibile per animali di ridotte dimensioni.

Tuttavia, durante il Giurassico medio, gli pterosauri svilupparono caratteristiche più adatte al movimento a terra. In particolare queste trasformazioni hanno interessato arti e membrane di volo: 

• negli arti le ossa delle dita diventarono più lunghe e gli artigli più piatti e meno curvi. 
• le membrane di volo, che nelle specie arboree collegavano i loro arti posteriori limitando i movimenti a terra, si separarono, consentendo una migliore indipendenza fra loro dei piedi.

Queste modifiche hanno migliorando significativamente le capacità di cammino e di corsa degli pterosauri.

Il passaggio a terra è stato determinante perché ha consentito agli pterosauri di evolvere strategie di alimentazione molto diverse, comprese quelle che sfruttavano ampiamente il volo e il raggiungimento di dimensioni corporee importanti, fino ad arrivare alla apertura alare di 11 metri di Quetzalcoatlus northropi, il cui corpo aveva circa le dimensioni di una attuale giraffa.

BIBLIOGRAFIA

Baron (2021). The origin of Pterosaurs. Earth-Science Reviews 221-103777 

Excurra et al (2020). Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature 588, 445-449

Smyth et al (2024). Hand and foot morphology maps invasion of terrestrial environments by pterosaurs in the mid-Mesozoic. Current Biology 34, 1–14