lunedì 15 febbraio 2016

L'influenza delle condizioni climatiche nel popolamento dell'Europa prima e durante la glaciazione wurmiana


Un lavoro appena uscito su Current Biology riassume i grossi sforzi di un team internazionale in cui anche l'Italia ha svolto un ruolo importante, che ha potuto tracciare, tramite lo studio del DNA mitocondriale, la storia di Homo sapiens in Europa da quando, meno di 50.000 anni fa i primi esponenti di Uomo anatomicamente moderno si sono insediati in Europa sostituendo i neandertaliani. I nuovi dati hanno evidenziato come le variazioni climatiche (in particolare le dure condizioni imposte dalla glaciazione wurmiana) abbiano profondamente inciso sulla dinamica demografica in Europa e risolto alcuni dubbi sulla storia dell'uscita dall'Africa.

IL CLIMA IN EUROPA TRA 50.000 ANNI FA E L'ULTIMO MASSIMO GLACIALE. I primi esponenti di uomo anatomicamente moderno sono arrivati in Europa meno di 50.000 anni fa. Questa espansione è avvenuta durante il MIS 3, un intervallo caldo compreso fra 60 e 27.500 anni fa  durante il quale si è assistito ad una forte espansione dell'umanità. Il loro arrivo ha provocato l'estinzione degli uomini locali, i Neandertaliani, che una volta erano diffusi tra Europa, Asia centrale e coste del Mediterraneo. 
Il periodo successivo è il MIS 2, iniziato 27.000 e finito 11.700 anni fa: corrisponde alla glaciazione wurmiana  ed è stata una fase più fredda, in cui le calotte glaciali hanno ricominciato ad avanzare, raggiungendo la massima estensione 20.000 anni fa, quando durante l'ultimo massimo glaciale, noto in letteratura scientifica come LGM – Latest glacial Maximum, ricoprivano Scandinavia, Mare del Nord e buona parte delle Isole Britanniche, giungendo fino alla Germania settentrionale. Nello stesso tempo la maggior parte delle principali catene montuose europee come le Alpi erano a loro volta ricoperte da ghiacciai permanenti. 
A sud delle calotte e a nord di Alpi e Pirenei, l'Europa era coperta da una inospitale tundra e da una steppa, abitate da una fauna sparsa di cui i rappresentanti più noti sono il Mammut e il rinoceronte lanuto. Durante la fase più fredda non ci sono tracce di occupazione umana dell'area [1].
L'LGM è stato quindi un periodo molto duro per i cacciatori – raccoglitori europei, che hanno potuto sopravvivere soltanto nell'area mediterranea dove si erano rifugiati insieme a faune e foreste che qualche migliaio di anni prima occupavano larga parte del continente.

In alto la popolazione umana durante l'acme della
glaciazione Wurmiana. In basso la situazione precedente 
all'inizio della glaciazione, durante il MIS3. Da [1]
Blu= Neandertal; Arancio=Sapiens; Giallo=Denisova 
LA FASE DI DEGLACIAZIONE DELLA FINE DEL WURMIANO. È la parte finale del MIS 2: quando i ghiacci hanno iniziato ad arretrare e le temperature a risalire uomini, faune e boschi ricominciarono l'espansione verso nord: la caccia umana e la perdita della vegetazione di tundra e steppa, loro sostentamento, a vantaggio del biota forestale che era ritornato dopo la fase glaciale, sono state due terribili sfide per i grandi mammiferi che occupavano la zona e a seguito delle quali scomparvero rapidamente dall'Europa.
Nel periodo post-LGM le temperature erano ancora basse e le piogge scarse, perché era l'epoca di “Heinrich 1”: la deglaciazione della zona della Baia di Hudson e del mare di Barents immetteva nell'Atlantico nordoccidentale un forte quantitativo di acque pesanti perché fredde, che entrarono in concorrenza con quelle pesanti perché salate provenienti dalla Corrente del Golfo: entrambe infatti tentavano di sprofondare davanti alle coste dell'America Settentrionale e muoversi verso sud nelle profondità marine. In quel momento le acque fredde settentrionali erano quelle vincenti e il risultato fu il blocco della AMOC (Atlantic Meridional Overturning Circulation, termine traducibile come inversione verso sud della circolazione atlantica) e, conseguentemente, della Corrente del Golfo. Per cui l'Atlantico di NE divenne più freddo (non riuscendo a riscaldare l'Europa più di tanto) mentre a causa della scarsa evaporazione le piogge non erano certo abbondanti (anche se, sicuramente, erano maggiori di prima). 

14.500 anni fa si concluse Heinrich 1: le acque calde della corrente del Golfo ripresero a circolare, le temperature risalirono e le piogge aumentarono: iniziò il tardo glaciale, noto anche come stadio di Bolling – Allerod, in cui il clima era generalmente più freddo di oggi ma esistevano treni di annate molto più calde anche di quelle odierne.

LA STORIA GENETICA UMANA IN RELAZIONE AL PRIMO POPOLAMENTO DELL'EUROPA. Un lavoro apparso proprio in questi giorni su Current Biology [2] ad opera di un folto gruppo internazionale di cui fanno parte anche ricercatori fiorentini, ha dimostrato che questi eventi climatici si sono drammaticamente riflessi sulle popolazioni umane. È stato esaminato il DNA mitocondriale di 35 individui da Italia, Germania, Belgio, Francia, Cechia e Romania, aventi una età compresa fra 35 e 7 mila anni fa.

Tutta l'umanità non africana appartiene a due linee basali del DNA mitocontriale, gli aplogruppi M e N, che sono più vicini fra loro rispetto a tutte le linee africane. Nelle odierne popolazioni di Asia, Oceania e nei nativi americani ci sono entrambi gli aplogruppi, mentre prima di questo lavoro in Europa c'erano solo esponenti di N. Il progenitore comune più giovane dei portatori dell'aplogruppo M è vissuto circa 50.000 anni fa, 60.000 anni fa quello dell'aplogruppo N.  
Queste differenze temporali e la mancanza di M in Europa erano state interpretate in maniera piuttosto varia: 
  1. una prima diffusione di individui appartenenti a M in Asia, probabilmente passando lungo le coste meridionali del continente, seguito da una successiva diffusione degli individui portatori di N; solo la seconda ha raggiunto l'Europa
  2. una dispersione singola e rapida in Eurasia di una popolazione mista dei due gruppi, che ha raggiunto prima l'Asia, mentre la popolazione europea deriva da un gruppo in cui M era stato perso
  3. una espansione precoce, avvenuta prima della differenziazione fra M e N a cui in Europa è seguita una perdita di M a causa di dinamiche demiche locali

Ricordo che le popolazioni dell'Africa mediterranea sono da considerarsi non – Africane, riservando il termine "africano" a quelle che vivono a sud del Sahara.

La genetica in Europa durante il MIS 3, da [2]
LA POPOLAZIONE EUROPEA DURANTE IL MIS 3. Il lavoro su Current Biology fornisce un buon  report sulla genetica europea del tardo Pleistocene. La maggior parte del DNA mitocondriale appartiene a varie linee di U, un sottogruppo di N come lo è anche il più raro in Europa R, ma la grande novità è la presenza, in luoghi diversi dell'Europa atlantica, di 3 individui appartenenti al gruppo M vissuti tra Belgio e Francia tra 35 e 28 mila anni fa. In questo periodo è stato trovato anche un altro individuo dalle caratteristiche particolari vissuto in Romania 33.000 anni fa: possiede una linea molto antica di U che non ha lasciato discendenti.
È interessante notare che tutte queste – chiamiamole così – eccezioni appartengono ai cacciatori – raccoglitori europei vissuti prima dell'ultimo massimo glaciale. Lo studio del loro DNA mitocondriale dimostra due cose:
  1. delle tre soluzioni che ho presentato sopra la terza appare la più probabile
  2. alcune linee di U e tutte quelle di M sono state perse in una diminuzione della diversità genetica che è avvenuta durante la fase di raffreddamento che ha portato all'ultimo massimo glaciale: quindi tra 25 e 18.000 anni fa l'umanità europea si è trovata in un collo di bottiglia 

Questo collo di bottiglia è rappresentato dai pochi rifugi nell'area mediterranea in cui alcune popolazioni sono riuscite a sopravvivere.

LE DINAMICHE DEMICHE NELLA FASE DI RISCALDAMENTO POST GLACIALE. Durante Heinrich 1 gli uomini hanno potuto riconquistare l'Europa centrale. Tutti gli individui esaminati a nord delle Alpi appartengono a varie linee dell'aplogruppo U. Ma il dato interessante è che nelle linee di DNA mitocondriale del post-glaciale manca U5, che è invece la linea di U più diffusa nell'Europa odierna: in media la porta circa il 7% della popolazione [3]. 
U5 in quel periodo è stato trovato soltanto in Italia, mentre diventa la linea di U predominante del tardo-glaciale.
È interessante notare che la sostituzione avviene all'incirca quando si conclude Heinrich 1 e inizia, 14.500 anni fa, lo stadio di Bolling – Allerod: è da quel momento che U5 diventa preponderante, se non addirittura esclusivo.
Questo cambio demico viene confermato indirettamente da altri dati:
  • uno studio di qualche anno fa [4] ha stimato l'età dell'origine dei vari sottogruppi di U5: sono tutti molto giovani e la frequenza delle divergenze fra le varie linee presenta un massimo tra 16 e 12 mila anni fa, perfettamente in armonia con una larga diffusone della popolazione portatrice di questa linea avvenuta intorno al limite fra Heinrich 1 e Bolling – Allerod.
  • una seconda conferma che qualcosa è cambiato lo porta il nuovo stile di vita: cambiano i luoghi degli accampamenti, inizia lo sfruttamento delle risorse vegetali (prima la caccia era di gran lunga la fonte predominante di cibo) e finisce la fase culturale che aveva portato alle splendide pitture murali nelle grotte   

La storia del popolamento in Europa prima e durante
la glaciazione wurmiana, da [2] 
Riassumendo, quindi, le caratteristiche demografiche della popolazione umana europea da quando l'uomo anatomicamente moderno si è insediato in Europa, sono riassunte nella figura qui accanto: 
  • arrivati grazie alla fase calda del MIS 3, il freddo della fase glaciale Wurmiana (MIS 2) ha prodotto una diminuzione della popolazione con perdita di numerose linee e di areali
  • la sopravvivenza è stata garantita soltanto da rifugi lungo le coste mediterranee
  • grazie al successivo riscaldamento c'è stato un ritorno nell'Europa centrale e atlantica
  • la transizione fra la fase post – glaciale e il tardo – glaciale ha provocato in Europa Centrale una sostituzione demica e culturale
Comunque c'è ancora da accertare un dettaglio di non trascurabile importanza: la provenienza dei nuovi venuti che hanno soppiantato 14.500 anni fa i primi (ri)colonizzaotri dell'Europa centrale. Spero che arrivino novità a breve

[1] Stewart e Stringer (2012): Human Evolution Out of Africa: The Role of Refugia and Climate Change. Science 335, 1317-1321 
[2] Posth et al. (2016) Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe, Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.01.037
[3] Finnila et al (2001) Phylogenetic network for European mtDNA. Am J Hum Genet 68,1475–1484
[4] Malyarchuk et al (2010) The Peopling of Europe from the Mitochondrial Haplogroup U5 Perspective. PLoS ONE 5(4): e10285. doi:10.1371/journal.pone.0010285

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