venerdì 11 aprile 2008

La rana senza polmoni e l'importanza degli organi respiratori nella evoluzione dei vertebrati

Recentemente David Bickford, un biologo dell'Università di Singapore, era in cerca di una rana rarissima, di cui erano noti pochissimi esemplari. Trovata una popolazione di discrete dimensioni, lui e il suo team le hanno studiate ed è venuto fuori una cosa clamorosa: questa rana non ha i polmoni! Barbourula Kalimantanensis, questo è il nome della rana, è lunga meno di 5 centimetri, e vive nei ruscelli freddi e dalle acque veloci delle montagne del Borneo. Il suo parente più prossimo è una rana delle Filippine, regolarmente polmonata.
Da bambino rimasi molto impressionato quando lessi che se in qualche modo si ricopriva la pelle di una rana di un materiale impermeabile all'aria, il povero anfibio sarebbe morto, perchè i suoi polmoni sono così poco efficaci che la pelle è la responsabile di buona parte della respirazione (e soprattutto della eliminazione dell'anidride carbonica). Non ci si può stupire, allora, se fra i tetrapodi, cioè i vertebrati terrestri, esistano degli anfibi che non possedono polmoni. Fino ad oggi la loro mancanza era nota in una famiglia di salamandre, le Pletrodontide, diffuse nelle Americhe ma anche in Europa Occidentale ed in Sardegna, ed in una Cecilia (le Cecile sono anfibi che hanno perso anche gli arti, come i serpenti). Fino a pochi giorni non si conosceva nessuna rana così.
Gli anfibi usano quattro sistemi di respirazione: polmonare, branchiale, cutanea e buccofaringea che possono essere usati in varie combinazioni. Non stupisca questa variabilità: gli anfibi sono un gruppo molto versatile, con una vasta gamma di adattamenti: anche all'interno di una stessa famiglia, alcune specie vivono sia allo stadio larvale (girini) che adulto, altre si riproducono allo stadio larvale senza arrivare allo stadio adulto, altre nascono dall'uovo già come adulto.
Mi soffermo un attimo sulla respirazione buccofaringea, perchè credo sia poco nota: in pratica è un sistema in cui l'aria entra nella bocca dove avviene l'interscambio di gas con il sangue. Sembra sia nato come supporto alle branchie in condizioni di scarsa ossigenazione delle acque. Siccome in alcuni casi esiste proprio una “cavità buccofaringea” cieca e dedicata alla respirazione, la suppongo essere l'antenata della respirazione polmonare.
Oltre ad alcuni pesci, anche degli anfibi e almeno una tartaruga presentano la respirazione buccofaringea. Annotamo che fra le tartarughe ce n'è una, la australiana Rheodytes Leukops, che ha un altro sistema ancora di respirazione quantomeno singolare: quando è sommersa respira tramite delle sacche in cui viene pompata l'acqua. Vi chiederete cosa ci sia di strano. Vi accontento: l'acqua viene pompata nell'ano e le sacche sono nella parte finale della cloaca!
La storia della respirazione è anche la storia della colonizzazione delle terre emerse da parte di alcuni pesci. Riepilogando brevemente, ad eccezione degli squali, degli storioni e di poche altre specie, la maggior parte dei pesci è rappresentata dagli Attinopterigi (i pesci dalle pinne raggiate) che hanno antenati comuni con un gruppo attualmente molto ristretto: i Sarcopterigi (i pesci dalle pinne carnose), di cui fanno parte i Dipnoi, ancora ben diffusi, e i Crossopterigi, di cui gli ultimi rappresentanti sono i Celecantidi. I Crossopterigi adesso sono poca cosa, ma sono stati molto importanti nella storia dell'evoluzione: da un loro ramo sono nati i Ripidisti, gli antenati dei tetrapodi, i vertebrati delle terre emerse: anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.
I Dipnoi possiedono i polmoni oltre alle branchie. Gli attinopterigi hanno un polmone regredito: la vescica natatoria. Da questo si deduce che gli antenati comuni di Sarcopterigi e Attinopterigi ad un certo punto vivevano in acque poco ossigenate e avevano imparato a trarre parte del loro fabbisogno di ossigeno dall'aria.
Il collegamento fra vescica natatoria e polmoni è anche dimostrato dal fatto che negli embrioni dei vertebrati una cavità si differenzia dall'esofago e diventa o i polmoni o la vescica natatoria. Ad ulteriore conferma la vescica di alcuni pesci molto primitivi delle acque dolci Nord Americane ha pareti alveolate e ripiegate e quindi svolge ancora funzioni respiratorie.
Ma cosa spinse sulla terraferma i crossopterigi? Prima si pensava che lo sviluppo degli arti fosse avvenuto per spostarsi da una pozza all'altra, come fanno ora i dipnoi, camminando sulle pinne. Invece pare che non sia andata così. Sembra strano, ma il motore fu la necessità di respirare vivendo in acque poco ossigenate. Per i primi tetrapodi quindi l'imperativo era soprattutto quello di respirare e probabilmente hanno imparato a farlo dalla pelle per avere qualche chance in più di sopravvivenza. Evidentemente questo non bastava più e la respirazione buccofaringea cominciò ad usare l'aria atmosferica al posto dell'acqua.
In pratica l'equazione tetrapode = animale terrestre è falsa: i primi tetrapodi erano ancora legati all'ambiente acquatico ma in qualche modo hanno incominciato a camminare sul fondo e assieme al collo, di cui i pesci sono privi, gli arti sono serviti soprattutto, all'inizio, per tenere la bocca fuori dall'acqua e respirare.
Quindi la conquista delle terre emerse è stata una conseguenza accessoria dell'evoluzione della respirazione. Succede spesso che un nuovo adattamento abbia delle conseguenze imprevedibili: guardiamo gli uccelli: non è che hanno quella struttura perchè volano, ma al contrario è stata la loro struttura a permettere dopo di volare (ad alcuni di loro: gli antenati degli struzzi ad esempio, non credo proprio abbiano mai volato). Il piumaggio, così ben sfruttato e adattato per il volo, all'inizio serviva solo per mantenere il calore corporeo e la leggerezza dello scheletro era fondamentale per correre. Inoltre, siccome i teropodi (i dinosauri carnivori) usavano ben poco gli arti anteriori, questi si sono facilmente liberati per fungere da ali.
In certe condizioni i polmoni sono un fastidio: mi riferisco a tutti i tetrapodi che vivono in acqua per la maggior parte del tempo (o per sempre) e che quindi come minimo hanno dovuto adeguare la forma delle narici. Ma sono necessari quasi per tutti: solo alcuni anfibi hanno potuto farne a meno grazie ad un sistema di respirazione alternativo.
Barbourula Kalimantanensis preferisce restare sommersa anziché nuotare e questo modo di vita è sicuramente meglio affrontabile senza la necessità di tornare in superifcie a respirare tramite i polmoni, sfruttando appieno l'ottima ossigenazione delle acque in cui vive. C'è anche un altro vantaggio: l'aria dentro i polmoni tenderebbe a far galleggiare l'animale, che invece, appunto, vuole starsene rintanato sul fondo.
La mancanza di polmoni ha plasmato il corpo dell'animale, che ha dovuto assumere una forma estremamente piatto per esporre all'aria la massima superficie possibile. E infatti Barbourula Kalimantanensis è la rana più piatta che ci sia. Sembra che anche le salamandre della famiglia delle pletrodontide abbiano perso i polmoni vivendo in un ambiente simile a quello di Barbourula Kalimantanensis, quindi in risposta agli stessi stimoli ambientali
Se quindi l'invenzione del polmone ha portato delle conseguenze che sono andate molto al di là della necessità di respirare nelle acque stagnanti di un delta fluviale, anche l'abbandono delle branchie come organo respiratorio ne ha permesso il riciclo in altri usi. Le branchie propriamente dette si sono trasformate nelle ghiandole paratiroidi: questo è stato dimostrato da Anthony Graham e Masataka Okabe del King's College di Londra: le ghiandole paratiroidi dei topi si sviluppano nell'embrione dallo stesso tipo di tessuto da cui nei pesci si sviluppano le branchie, e sono codificate dallo stesso gene. Inoltre nei pesci le branchie svolgono anche la funzione di regolazione del calcio, la stessa funzione, guarda caso, che svolgono le ghiandole paratiroidi. Gli opercoli sono diventati le aperture degli orecchi e alcune ossa del vecchio sistema branchiale hanno fornito il materiale per le loro ossa.
Quindi la presenza delle branchie è stata necessaria per la formazione degli organi auditivi ed è, alla fine, un altra conseguenza inaspettata del cambio del sistema di respirazione

6 commenti:

simone ha detto...

Gli attinopterigi hanno un polmone regredito: la vescica natatoria. (frase tratta dall'articolo da te scritto)

ciao Aldino. Articolo interessante. Ma sei sicuro di poter affermare che la vescica natatoria sia"un polmone regredito? Io non penso che sia corrretto,ma direi il contrario: la vescica natatoria si è convertita, nel corso dell'evoluzione, in polmoni (più o meno efficienti). I vertebrati terrestri derivano dai pesci (i ripidisti) e, dunque, la vescica di questi ultimi è stata riciclata e rimodellata per passare da una funzione ad una del tutto nuova.
Che ne pensi? Salutissimi anche a Margi. Ciao. @Simone@

Aldo Piombino ha detto...

è più probabile che la vescica natatoria sia un polmone regredito rispetto alla possibilità inersa per un motivo molto semplice: la respirazione polmonare è stata una evoluzione della respirazione buccofaringea. La vescica è tipica dei pesci ossei, anche degli storioni e non solo degli attinopterigi, ma non la hanno quelli cartilaginei (squaliformi e altri).
Il quadro attualmente più credibile è che la respirazione buccofaringea è stata fondamentale perchè gli antenati comuni di attinopterigi e crossopterigi (e quindi dei vertebrati terrestri) avevano bisogno di incrementare la quantità di ossigeno ricavata dalle branchie (e, forse, dalla pelle). A poco a poco, perfezionandosi il sistema, dalla bocca si è formata questa cavità, che poi i ripidisti hanno perfezionato fino alla formazione dei polmoni.
Gli altri pesci non hanno mai passato questo stadio e quindi alla fine è servita a qualcosa di altro.
Non ho dati sulla distribuzione dell'ossigeno nel devoniano, può darsi che sia stato bassino e quindi nelle acque costiere ce ne fosse troppo poco.
Li cercherò

Anonimo ha detto...

i primi pesci non avevano la vescica natatoria... es.( mixine e pedromizonti) la respirazione era al livello branchiale e successivamente è nata quella accessoria( dipnoi e placodermi) e si parla di DEVONIANO.. morale della favola la vescica natatoria si è evoluta dopo!

Aldo Piombino ha detto...

anonimo, è evidente che i primi pesci non avessero la vescica natatoria...

MarcoCasti ha detto...

"Ma sei sicuro di poter affermare che la vescica natatoria sia"un polmone regredito? Io non penso che sia corrretto,ma direi il contrario: la vescica natatoria si è convertita, nel corso dell'evoluzione, in polmoni (più o meno efficienti). I vertebrati terrestri derivano dai pesci (i ripidisti) e, dunque, la vescica di questi ultimi è stata riciclata e rimodellata per passare da una funzione ad una del tutto nuova. "

Il problema, simone, è che i ripidisti, che tu citi, non hanno la vescica natatoria. La vescica natatoria si è evoluta solo negli attinopteryggi, quindi come è possibile che "la vescica di questi ultimi si sia riciclata nei polmoni"? Questi ultimi, i ripidisti, non hanno la vescica natatoria.

Non per altro, i lungfish (i dipnoi) npon posseggono una vescica natatoria ma posseggono un polmone relativamwnte funzionale (dipende dai generi). I condritti (pesci cartilaginei) invece non ce l'hanno. Filogeneticamente, quindi, visto che dipnoi e actinopterigyi sono più parenti fra di loro di quanto non lo siano con i condritti, è ragionevole pensare che in origine i primi pesci ossei (ossia gli antenati di attinopterigyy e ripidisti) abbiano evoluto i polmoni (che quindi, non sono una caratteristica di tutti i pesci gnathostomi, se no ce li avrebbero - o loro ola vescica natatoria- anche i condritti) e che poi essi siano rimasti (seppur modificati) nei ripidisti e si siano modificati in vescica natatoria (penso che regressione non sia il termine corretto, visto che è sbagliato dire che un organo è più evoluto di un altro, hanno funzioni diverse, in questo caso) negli attinopterigyy.

Il fatto, come dice anonimo, che i pesci primitivi (citi lamprede e missine, non propriamente due categoria che si inseriscono facilmente nel gruppo - che non esiste - dei pesci) non hanno la vescica natatoria (ne i polmoni) è ancora una volta un indizio sul fatto che queste due struttura (polmoni e vescica natatoria) siano appannaggio degli osteitti e quindi evoluti secondariamente

Un saluto

Marco

Aldo Piombino ha detto...

ringrazoio sentitamente Marco per questa digressione molto precisa ed utile. Sui dipnoi
per una esauriente trattazione dell'argomento consiglio appunto i vari appuntamenti sull'argomento proprio di Marco, paleostories, un blog "nuovo" e terribilmente interessante anche se non aggiornato frequentemente (ma anche io in questo periodo devo stare zitto)
http://paleostories.blogspot.com/2011/04/il-mito-della-conquista-della.html