Le impronte in Australia che provocano un radicale cambiamento delle conoscenze sulla storia dei primi vertebrati terrestri

Fino a ieri le tracce fossili più vecchie dei primi Amnioti (definizione che comprende rettili, uccelli e mammiferi) appartenevano al Carbonifero medio; da oggi una nuova serie di impronte ritrovate in Australia modifica pesantemente la cronologia della comparsa del gruppo e possibilmente ribalta il paradigma di una origine dei tetrapodi in Euramerica: l’età di queste impronte e considerazioni paleogeografiche rendono molto fondata l’ipotesi che la culla degli amnioti sia stata il Gondwana, il grande continente meridionale del Paleozoico. In questa storia restano ancora diversi dubbi, in particolare (1) perché non hanno lasciato discendenti gli “steam tetrapoda”, cioè quelle forme in cui le pinne si stavano trasformando in arti, pur non essendo in competizione con i loro discendenti terrestri e (2) come è stato possibile che i tetrapodi francamente terrestri siano arrivati in Europa e America Settentrionale, allora unite in Euramerica. Le soluzioni migliori sono le estinzioni di massa del Devoniano superiore e terminale per la prima e l’orogenesi varisica quando Armorica, parte del Gondwana, è andata a scontrarsi appunto con Euramerica per la seconda.

alcune delle impronte attribuibili ad amnioti primitivi lasciate in un blocco di arenaria a grana fine
nella contea di Taungurung (Long et al, 2025)

I PRIMI VERTEBRATI TERRESTRI. Nel Devoniano (420 ÷ 359 milioni di anni fa) si colloca un evento fondamentale nella storia della vita sulla Terra: in alcuni pesci polmonati, affini a celacanti e dipnoi, le pinne carnose si sono rafforzate, consentendo prima a questi animali di sorreggersi sul fondo, per poi diventare gli arti, che hanno reso possibile una vita in condizioni subaeree. Contemporaneamente tra la testa e il torace si è sviluppato il collo, consentendo la mobilità della testa, le branchie si sono trasformate in orecchie, mentre torace e addome si sono trasformati per assicurare il sollevamento da terra. 

Attualmente le impronte di tetrapodi più antiche conosciute sono del Devoniano medio e precisamente del Givetiano (Lucas, 2024). 

Inizialmente i tetrapodi necessitavano ancora di acqua per riprodursi, come ancora gli anfibi attuali, ma l'evoluzione dell'uovo e la fecondazione interna portarono ai primi vertebrati veramente terrestri. Alcuni di questi animali, noti come amnioti, divennero i primi antenati di mammiferi, rettili e uccelli. Oltre agli scarsi fossili, una fonte indipendente di informazione sui primi tetrapodi francamente terrestri proviene dalle impronte, che addirittura è più ricca di quella degli scheletri. Diversamente dagli anfibi, gli amniotes sono caratterizzati dalla presenza delle unghie e quindi si posono distinguere agevolmente le loro impronte da quelle degli anfibi. Marchetti et al (2021) hanno eseguito un riesame di una vasta serie di impronte trovate in America settentrionale ed Europa, riclassificandole e suggerendo una origine dei rettili nel Carbonifero medio – superiore di Euramerica, sulla morfologia di Hylonomus lyelli, fossile già noto nel XIX secolo.

LE IMPRONTE AUSTRALIANE RETRODATANO L’ORIGINE DEGLI AMNOTI. Ora, però la situazione è bruscamente cambiata: Long et al (2025) hanno appena presentato nuove impronte fossili trovate nel SE dell’Australia, nello stato di Victoria. La Snowy Plains Formation si è deposta all’inizio del Tournaisiano e quindi del Carbonifero, poco meno di 360 milioni si anni fa. Le impronte di piedi sono dotate di artigli e quindi appartengono probabilmente ad un rettile primitivo. Si tratta di un ritrovamento fondamentale dal punto di vista evolutivo e molto interessante dal punto di vista della "Citizen Science" perchè la scoperta non è stata fatta da ricercatori, ma da appassionati, il cui ruolo nel lavoro è stato sancito inserendo i loro nomi nell'articolo ed essere fra gli Autori di un articolo su Nature non è certo cosa da poco.

le conseguenze della scoperta australiana sulla storia dei primi tetrapodi: il vecchio e il nuovo schema a confronto

Questo ritrovamento ha tre conseguenze importanti:

1. sposta indietro la probabile origine degli amnioti di almeno 35-40 milioni di anni, dalla metà del Carbonifero (323 MA) alla fine del Devoniano (355 MA) con la differenziazione quasi immediata fra antenati di rettili/uccelli e mammiferi
2. implica che i primi tetrapodi terrestri sono comparsi non dopo il Devoniano superiore, datazione che si accorda meglio con l'albero molecolare che suggerisce un'età approssimativa di circa 370 milioni di anni nel Devoniano superiore, precisamente nel Frasniano
3. l'evoluzione dei tetrapodi ha proceduto molto più velocemente e la documentazione di fossili e impronte del Devoniano sia molto meno completa di quanto si pensasse (il mio sesto senso mi dice che nuove ricerche a breve ci forniranno lumi in merito)

cladogramma degli steam Tetrapoda da Ahlberg (2029):
si nota come i tetrapodi terrestri di Euramerica conosciuti
non appartengano al ramo dei tetrapodi attuali

STEAM E CROWN TETRAPODA. Da qui in poi provo a contestualizzare questo ritrovamento con la paleogeografia e gli avvenimenti biotici tra Devoniano e Carbonifero. Ma prima occorre ricordare un paio di definizioni:

1. Crown group: è il gruppo che comprende il più antico antenato comune di due linee ancora viventi e tutti i suoi discendenti, sia essi estinti o no. Attenzione che gli estremi del gruppo devono essere ancora vivi e vegeti.
2. Stem group: comprende invece quei taxa che sono sì più vicini al Crown Group che non ad altri gruppi, ma che non hanno membri attualmente viventi.

Quindi nei tetrapodi:

1. il crown group comprende Anfibi, Diapsidi (rettili e uccelli) e Sinapsidi (mammiferi)
2. gli Stem Tetrapoda sono tutte quelle forme di passaggio fra i pesci con le pinne carnose (Celacanti e Dipnoi) da un lato e i tetrapodi decisamente terresti. Fra essi occupano un posto importante gli Elpistostegidi, il cui più classico esempio è il Tiktaalik rosae, e forme già in grado di camminare con la coda e il corpo sollevati come Ichtyostega e Acantosthega. Si veda la figura tratta da Ahlberg (2019), uno scienziato che per me rappresenta un guru sull’origine dei tetrapodi.
3. il complesso delle forme steam + crown forma il clade Tetrapodomorpha

paleogeografia al passaggio fra Devoniano inferiore e medio:
si nota come Euramerica e Gondwana fossero lontani fra loro
anche se la distanza non era enorme  

PALEOGEOGRAFIA DEL DEVONIANO E DEL CARBONIFERO. Nel Devoniano oltre al continente meridionale, il Gondwana, c’erano diverse masse continentali separate come Euramerica (America settentrionale e Europa, il continente nato con l’orogenesi caledoniana dall’unione di Laurentia e Baltica), Siberia, e le due Cine (settentrionale e meridionale). Successivamente, nel Carbonifero, l’orogenesi Varisica (quella che noi geologi boomer conoscevamo come orogenesi Ercinica) testimonia la collisione fra Euramerica e il Gondwana di NW (America meridionale e Africa). La collisione è stata preceduta dalla chiusura dell’oceano Reico, ed era attiva da tempo.

L’ESTINZIONE DEGLI “STEAM TETRAPODA” E GLI EVENTI DELLA FINE DEL DEVONIANO E DEL CARBONIFERO. Nel Devoniano sono comuni gli “stem tetrapoda”, come gli Elpistostegidi, con una distribuzione abbastanza cosmopolita. Sono note già dal Devoniano superiore impronte di tetrapodi in facies non marine, e che indicano una deambulazione in sequenza laterale e una locomozione completamente terrestre (subaerea) e sollevata. Si trovano sia in Euramerica (Irlanda e Scozia) che nel Gondwana (Australia), anche se non è detto che siano state prodotte da antenati degli attuali tetrapodi, perché ad esempio Ichtyostega o Acanthostega, come si vede dalla figura di Ahlberg (2019) rappresentano rami laterali estinti.

Di fatto gli Elpistegidi e in genere gli “stem tetrapoda” del Devoniano superiore dopo la loro importante fioritura scompaiono improvvisamente. Dato che i loro discendenti tetrapodi (ma anche i loro contemporanei Ichtyostega e compagnia) vivevano già in ambienti subaerei è difficile pensare ad una competizione ecologica fra i due gruppi, come per esempio è successo quando si è formato l’istmo di Panama e i mammiferi placentati dell’America settentrionale hanno invaso l’America Meridionale, distruggendone le faune endemiche.

È importante notare che il Devoniano superiore è stato contrassegnato da ben due eventi di estinzione di massa, il primo 372 milioni di anni fa al passaggio Frasniano – Famenniano (considerato una delle “big Five”, i 5 maggiori eventi di estinzione di massa) e un secondo 359 milioni di anni fa al passaggio Devoniano – Carbonifero. Questi due eventi sono contrassegnati da sedimenti marini scuri con alto contenuto di materia organica, importante segnale della mancanza di ossigeno nell’acqua). È quindi probabile uno scenario nel quale le anossie abbiano interessato tutti gli “steam tetrapoda” ancora legati al mare, mentre una parte di quelli che vivevano in un ambiente subaereo o fluviale se la siano sfangata.

schema tratto da Pieruccioni et al (2025) sugli avvenimenti tettonici:
la collisione fra Gondwana ed Euramerica all'inizio del Carbonifero
ha permesso contatti terrestri fra i due continenti

LE NOVITÀ SULLA AFFERMAZIONE DEI CROWN TETRAPODA E LA PALEOGEOGRAFIA DEL CARBONIFERO. Anche se non ci sono evidenze di tetrapodi (né steam né crown) per tutto il Carbonifero inferiore europeo da quando erano presenti nel Devoniano Superiore Ichtyostega e Acanthostega, proprio la presenza in Euramerica di questi due "steam tetrapoda" francamente terrestri e di varie impronte (molto successive) di veri amnioti ha reso plausibile uno scenario in cui la conquista definitiva della terraferma da parte dei tetrapodi sia avvenuta in questo continente. Ma ci sono alcuni problemi:

• se vediamo il cladogramma di Ahlberg (2019) questi due fossili rappresentano linee estinte precocemente e non si collocano nella linea che ha portato ai tetrapodi terresti attuali. 
• Inoltre in Euramerica le più antiche impronte e fossili di veri amnioti sono della metà del Carbonifero. 

Le impronte australiane quindi:

• riescono a colmare il gap in Euramerica fra i primi steam tetrapoda del Devoniano e le impronte di Crown tetraoda del Carbonifero medio
• provocano una rivoluzione decisamente epocale nella storia dei crown tetrapoda, perché apparentemente spostano l’origine del gruppo nel continente meridionale e in tempi più antichi, nonostante la ricca (ma più recente!) documentazione di steam tetrapoda di Euramerica.

La distribuzione cosmopolita degli steam tetrapoda non è un problema: erano forme marine quindi potevano in qualche modo attraversare i non larghissimi oceani interposti fra il Gondwana e le altre masse continentali. Per i tetrapodi terrestri la faccenda si fa più complessa, a meno che non fossero capaci di nuotare, come quegli esponenti di Crocodylus niloticus che hanno conquistato le Americhe dove si sono diversificati (ne ho parlato qui) o l’attuale australiano C. porosus e le sue capacità di navigazione oceanica (ne ho parlato qui). Noto comunque che nel Terziario hanno attraversato l’Atlantico dall’Africa verso l’America meridionale gli antenati di roditori e scimmie del nuovo mondo e probabilmente anche di uno stranissimo uccello, l’Hoatzin (ne ho parlato qua).

La paleogeografia però ci viene in aiuto nell’evitare possibili (anche se improbabili) traversate oceaniche. In particolare le ricostruzioni dell’orogenesi Varisica: è possibile che non sia casuale il fatto che le impronte della Slesia siano successive alla collisione fra l’Armorica, blocco di provenienza gondwaniana e Euramerica, avvenuto nel Carbonifero inferiore (Pieruccioni et al, 2025). In questo quadro i Crown Tetrapoda si sarebbero originati nel Gondwana e sarebbe stata proprio questa collisione a permettere ai primi veri rettili di diffonderli (magari scalzando i discendenti di Icthyostega). Una origine dal Gondwana inoltre giustifica molto bene il fatto che tetrapodi terrestri di Euramerica come Ichtyostega non abbiano lasciato discendenti. Notiamo inoltre che l’Australia era sufficientemente lontana dalla Sibera, dove si sono messi in posto i basalti della Yacuzia, responsabili sicuramente della estinzione del Devoniano superiore e forse anche di quella del passaggio Devoniano – Carbonifero. Anche questo potrebbe aver permesso maggiori possibilità di sopravvivenza ai tetrapodi australiani. 

BIBLIOGRAFIA

Ahlberg (2019). Early Vertebrate Evolution. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 109, 115–137

Long et al (2025). Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution. Nature, 641, 1193–1200

Lucas (2024). Devonian tetrapod footprints and the origin and early evolution of tetrapods. Ichnia 2024 – the 5th international congress of Ichnology

Marchetti et al (2021). Tracking the Origin and Early Evolutionof Reptiles. Front. Ecol. Evol. 9:696511

Pieruccioni et al (2025). Microstructural Investigation of Variscan Late-Collisional Granitoids (Asinara Island, NW Sardinia, Italy): New Insights on the Relationship Between Regional Deformation and Magma Emplacement  Geosciences 2025, 15, 108